Неудивительно, что факторы, определяющие скорость рас-
пространения возбудителей среди хозяев, зависят от типа пара-
зита. В случае непосредственно передающихся микропаразитов
заражение происходит или при физическом контакте между осо-
бями хозяина или с помощью очень короткоживущего инфек-
ционного агента, и чистая скорость распространения обычно
прямо пропорциональна частоте встреч зараженных хозяев
с восприимчивыми незараженными. Следовательно, в плотной
популяции потенциального хозяина она всегда будет выше,
чем в разреженной. Действительно, скорость распространения
часто меняется по сезонам, что связано с влиянием климатиче-
ских факторов на частоту контактов между особями вида-хо-
зяина или на устойчивость короткоживущих инфекционных ста-
дий. Сезонные изменения частоты контактов играют важную
роль в эпидемиологии многих обычных вирусных заболеваний
человека, например кори, свинки и ветряной оспы (Anderson,
1982).
Когда заражение связано с долгоживущей инфекционной
стадией возбудителя, скорость распространения паразита обыч-
но прямо пропорциональна частоте контактов между хозяева-
ми и этими стадиями (следовательно, зависит от плотности обе-
их популяций). С другой стороны, если микропаразиты переда-
ются переносчиком, скорость их передачи хозяевам пропорцио-
нальна «частоте нападений переносчика на хозяина», которая,
в свою очередь зависит от общей ча\'стоты «нападений» и доли
восприимчивых особей в популяции хозяина. Скорость передачи
возбудителей от зараженных хозяев к восприимчивым перенос-
чикам зависит от частоты «нападений» последних и доли зара-
женных особей в популяции хозяина.
Многие болезни растений, возбудители которых находятся в
почве, передаются от одного растения-хозяина к другому через
корневые контакты или путем распространения гриба в почве
Гл. 12. Паразитизм и болезни
581
А
1,6
1,2
7 0,8
0,4
¦О
9000 18 000 36 000
Плотность, число растений на 1 м
45 000
S
а
1,6
1.2
0,8
0,4
А. \'5*>
-
-
-
1
i
*\'\"\"-Л.
--.\";;;-^
i
\"о-..,
1 1
0 12 3 4 5
Среднее расстояние между растениями, см
Рис. 12.9, Скорость распространения патогенного гриба Pythium irregulare
в популяциях кресс-салата (Lepidium sativum) от зараженных проростков,
помещенных у края посевов. Показано распространение заболевания в зави-
симости от плотности посадки кресс-салата (А) и в зависимости от среднего
расстояния между растениями (?). Различные знаки обозначают разные по-
вториости. (По Burdon, Chilvers, 1975.)
от «пункта питания» на зараженном растении, другому — неза-
раженному. Например, настоящий опенок (Armillaria mellea),
пронизывая почву нитевидными «ризоморфами», заражает дру-
гих хозяев (обычно, деревья или кустарники), достигая их кор-
ней. С распространением такого паразита в древесных насаж-
дениях можно бороться, выкапывая на его пути канаву, т. е.
чисто физически предотвращая его переход «с острова на ост-
ров». В пространстве гораздо меньшего размера скорость рас-
пространения грибов рода Pythium1, поражающих и губящих
проростки многих высших растений, зависит от того, насколько
близко друг от друга расположены проростки (рис. 12.9). Как
в садовых, так и в лесных насаждениях, массовое заражение
1 В некоторых классификациях этот и близкие роды не включают в царст-
во грибов, а относят к отделу оомицетов царства протистов. — Прим. ред.
¦582 Ч. 2. Взаимодействия
растений этим паразитом предотвращается за счет разрежения
посевов. Для заболеваний, возбудители которых обитают в поч-
ве, характерно распространение эпидемий в виде «фронтов» или
-«горизонтов инфекции». Сходный пример — заболевание, назы-
ваемое утолщением побегов какао — известен и для надземных
частей растений. Эта вирусная инфекция переносится мучнис-
тыми червецами, не способными к полету, и, поэтому, распро-
страняется она в основном среди непосредственно контактирую-
щих деревьев. Растения какао выращивают именно в таких ус-
ловиях, в виде «материков» соприкасающихся между собой
деревьев, вследствие чего с 1922 по 1930 г. эта болезнь распро-
странилась в Западной Африке, уничтожив плантации какао на
огромных площадях.
В случае заболеваний, возбудители которых разносятся вет-
ром, очаги заражения могут возникать на большом расстоянии
от первичного источника инфекции, однако локальная скорость
распространения эпидемии строго зависит от расстояния меж-
ду растениями. Для переносимых ветром стадий жизненного
цикла (спор, пыльцы, семян) обычно характерна узкая и сильно
вытянутая вверх кривая распределения в пространстве (о такой
кривой говорят, что она имеет «эксцесс выше нормального»):
лишь малое число экземпляров уносится на большое расстоя-
ние, а большинство их оседает вблизи источника. Примером
ярко выраженного расселения ветром паразита животных мо-
жет служить вирус ящура домашних животных (Davidson,
1983). В Великобритании эта болезнь обычно не наблюдается,
но иногда отмечаются случаи, связанные с дальним переносом
возбудителя, например, из Нидерландов в восточную Англию.