Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
Из табл. 7.2, где приведены результаты опытов
Парка на мучных хрущаках (Park, 1954), видно, что такая си-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
Таблица 7.2. Конкуренция между Tribolium confusum и Г. cas~
taneum в разных условиях среды. Один из видов всегда элимини-
руется, и исход конкуренции зависит от условий («климата»),
в которых содержатся жуки, но тем не менее исход чаще ока-
зывается случайным, а не детерминированным. (По Park, 1954.)
361
«Климат»
Жаркий влажный
Умеренный влажный
Холодный влажный
Жаркий сухой
Умеренный сухой
Холодный сухой
Процент побед
confusum
0
14
71
90
87
100
casianeutn
100
86
29
10
13
0
туация действительно может иметь -место. Выживал всегда
только один из видов, и равновесие между конкурентами изме-
нялось в зависимости от «климатических» условий. Тем не ме-
нее при всех промежуточных вариантах условий среды исход
конкуренции был скорее случайным, чем детерминированным.
Даже заведомо менее конкурентоспособный ,вид может порой
достичь такой численности, при которой он вытеснит своего
конкурента.
7.5. Сосуществование вследствие разделения ниш:
гипотеза лимитирующего сходства
Какова степень разделения ниш между сосуществующими кон-
курентами?— Создание простых моделей позволяет получить от-
вет на этот вопрос. — Сосуществование с минимальным пере-
крыванием ниш возможно, но только в строго ограниченных
условиях. — Модель предполагает, что отношение d/w должно
быть примерно равно единице или немного больше ее. —Модель
может быть «ошибочной» в деталях, но принципиально верной.
Устойчивое сосуществование конкурентов, согласно модели
Лотки—Вольтерры, должно быть связано с условием
т. е. с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее,
чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести
к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий
над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует,
что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому
362 Ч. 2. Взаимодействия
сосуществованию конкурентов. В самом деле, шринцип конку-
рентного исключения в своей обычной формулировке также
подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже
рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов
связывалось с «екоторым разделением экологических ниш.
Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже
которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка-
кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время
это —вопросы первостепенной важности при изучении межви-
довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы,
исследователи различным образом (модифицировали и дополня-
ли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту-
ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые
Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.
Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре-
сурс, характеризующийся \'непрерывным распределением. Хоро-
шим примером служит распределение пищевых частиц по раз-
мерам; другими примерами могут служить также размещение
пищи в лесу по ярусам растительности или содержание <воды
в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа-
ции \'каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу,
в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага-
ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют
самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля
в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае
можно изобразить в виде кривой использования ресурса
(рис. 7.9,Л и Б); чем больше у \'близких видов перекрываются
кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют.
Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых,
представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре-
ния статистики) .и, во-вторых, что форма этих кривых у разных
видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен-
ции а (относится\' к обоим конкурирующим видам) следующей
формулой:
42/4.^2
СС = с f
где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует
«относительной ширине») кривых, a d— величина промежутка
между соседними пиками. Таким образом, а очень мал, если со-
седние кривые сильно разобщены (d/w^l, рис. 7.9, Л), и при-
ближается -к единице, то \'мере того как кривые все больше пе-
рекрываются (djw
возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том
случае, когда перекрывание невелико (рис. 7.9,Л), что предпо-
лагает слабую .межвидовую конкуренцию и возможность сосу-
ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши распо-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
363
Рис. 7.9. Кривые использо-
вания ресурса для трех ви-
дов, сосуществующих в од-
номерном пространстве ре-
сурса, d — расстояние меж-
ду соседними максимумами;
w — стандартное отклоне-
ние для кривых. А. Узкие
ниши со слабым перекрыва-
нием (d>w), т.
Парка на мучных хрущаках (Park, 1954), видно, что такая си-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
Таблица 7.2. Конкуренция между Tribolium confusum и Г. cas~
taneum в разных условиях среды. Один из видов всегда элимини-
руется, и исход конкуренции зависит от условий («климата»),
в которых содержатся жуки, но тем не менее исход чаще ока-
зывается случайным, а не детерминированным. (По Park, 1954.)
361
«Климат»
Жаркий влажный
Умеренный влажный
Холодный влажный
Жаркий сухой
Умеренный сухой
Холодный сухой
Процент побед
confusum
0
14
71
90
87
100
casianeutn
100
86
29
10
13
0
туация действительно может иметь -место. Выживал всегда
только один из видов, и равновесие между конкурентами изме-
нялось в зависимости от «климатических» условий. Тем не ме-
нее при всех промежуточных вариантах условий среды исход
конкуренции был скорее случайным, чем детерминированным.
Даже заведомо менее конкурентоспособный ,вид может порой
достичь такой численности, при которой он вытеснит своего
конкурента.
7.5. Сосуществование вследствие разделения ниш:
гипотеза лимитирующего сходства
Какова степень разделения ниш между сосуществующими кон-
курентами?— Создание простых моделей позволяет получить от-
вет на этот вопрос. — Сосуществование с минимальным пере-
крыванием ниш возможно, но только в строго ограниченных
условиях. — Модель предполагает, что отношение d/w должно
быть примерно равно единице или немного больше ее. —Модель
может быть «ошибочной» в деталях, но принципиально верной.
Устойчивое сосуществование конкурентов, согласно модели
Лотки—Вольтерры, должно быть связано с условием
т. е. с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее,
чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести
к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий
над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует,
что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому
362 Ч. 2. Взаимодействия
сосуществованию конкурентов. В самом деле, шринцип конку-
рентного исключения в своей обычной формулировке также
подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже
рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов
связывалось с «екоторым разделением экологических ниш.
Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже
которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка-
кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время
это —вопросы первостепенной важности при изучении межви-
довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы,
исследователи различным образом (модифицировали и дополня-
ли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту-
ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые
Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.
Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре-
сурс, характеризующийся \'непрерывным распределением. Хоро-
шим примером служит распределение пищевых частиц по раз-
мерам; другими примерами могут служить также размещение
пищи в лесу по ярусам растительности или содержание <воды
в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа-
ции \'каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу,
в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага-
ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют
самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля
в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае
можно изобразить в виде кривой использования ресурса
(рис. 7.9,Л и Б); чем больше у \'близких видов перекрываются
кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют.
Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых,
представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре-
ния статистики) .и, во-вторых, что форма этих кривых у разных
видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен-
ции а (относится\' к обоим конкурирующим видам) следующей
формулой:
42/4.^2
СС = с f
где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует
«относительной ширине») кривых, a d— величина промежутка
между соседними пиками. Таким образом, а очень мал, если со-
седние кривые сильно разобщены (d/w^l, рис. 7.9, Л), и при-
ближается -к единице, то \'мере того как кривые все больше пе-
рекрываются (djw
возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том
случае, когда перекрывание невелико (рис. 7.9,Л), что предпо-
лагает слабую .межвидовую конкуренцию и возможность сосу-
ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши распо-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
363
Рис. 7.9. Кривые использо-
вания ресурса для трех ви-
дов, сосуществующих в од-
номерном пространстве ре-
сурса, d — расстояние меж-
ду соседними максимумами;
w — стандартное отклоне-
ние для кривых. А. Узкие
ниши со слабым перекрыва-
нием (d>w), т.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>
