Гл. 8. Основные свойства хищничества
Таблица 8.1. Судьба семян дугласии, высаженных на открытом
и огороженном участках (в процентах). Снижение урона от птиц
и грызунов на огороженных участках сводилось на нет уничто-
жением семян насекомыми и грибами. (Из Lawrense, Rediske,
1962.)
41S
До прорастания
Потери от:
грибов
насекомых
грызунов
птиц
неизвестных причин
Общие потери за этот период
Уцелевшие семена
Период прорастания
Не проросшие от:
поражения грибами
невсхожести семян
Всего не проросло
Проростки
Ювенильный период (через 1 год пос-
ле прорастания)
Гибель от:
грибов
других причин
общая гибель
Выжившие проростки
Участки
открытые
19,0
9,5
14,0
4,1
6,8
53,4
46,6
13,1
12,7
25,8
20,8
5,4
7,3
12,7
8,2
защищенные
20,1
12,8
1,8
0,9
1,8
37,4
62,&
17,3
10,5
27,8
34,8
12,8
4,6
17,4
17,4
Весьма интересная ситуация, когда все популяции консу-
ментов наедаются до полного насыщения, возникает во время
так называемых семенных лет; в эта годы большая часть де-
ревьев одного вида в какой-либо географической области одно-
временно образуют большое количество семян; в остальное
время продукция семян невелика (рис. 8.8). Особенно часто это
наблюдается у тех видов деревьев, которые обычно страдают от
интенсивного выедания семян (Silvertown, 1980), и, следова-
тельно, для них особенно важно то, что в семенные годы воз-
можность избежать этого, как правило, гораздо выше, чем в
остальное время. В семенные годы все особи животных, питаю-
416
Ч. 2. Взаимодействия
* 0,12
0,08
0,04
>
о
200
100
0,2 0,4 0,6
Суточное потребление корма,
мг сухой массы
1 2 3
Количество калорий,
полученных самкой
Рис. 8.6. Пороговое количество жертв для хищников. Л. Рост паука Linyphia
iriangularis (Turnbull, 1962). Б. Размножение ветвистоусых ракообразных
Daphnia pulex var. pulicaria (Richman, 1958). (По Hassell, 1978.)
r & 0,3
0,2
0,1-
0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Количество доступного корма, мг сухой мгссы
Рис. 8.7. С увеличением количества пищи (листья крестовника Senecio jacobaea),
доступного для гусениц киноварной моли (Tyria jacobaeae) первого возраста,
количество съеденной пищи растет и достигает постоянного уровня. (Из Craw-
ley, 1983, по Zahirul Islam, 1981.)
1880
1890
1900
1910
Рис. 8.8. Урожайность семян: многолетние колебания урожая буковых оренг
ков (Fagus sylvatica) в Рорбрунне. (Из Rohmeder, 1967.)
¦ Гл. 8. Основные свойства хищничества 417
щихся семенами, насыщаются, но численность популяции не мо-
жет увеличиться так быстро, чтобы использовать избыток семян.
К тому времени, (когда численность 1консументов возрастает
(обычно на следующий год), обилие пищи сменяется ее острым
недостатком.
Вместе с тем большой урожай семян требует от растения
больших затрат внутренних ресурсов. У ели в семенной год
прирост уменьшается в среднем на 38% ;по сравнению с други-
ми годами, а прирост годовых колец у лесных деревьев в уро-
жайный год может уменьшиться так же сильно, как при пол-
ном объедании листьев гусеницами. Годы с низким урожаем
семян, таким образом, являются периодами, .в которые происхо-
дит восстановление затраченных ресурсов дерева. Наконец, син-
хронность в образовании большого количества семян у отдель-
ных деревьев, очевидно, важна для насыщения потребителей
семян; важно и то, что урожайные годы часто связаны с кли-
матическими изменениями.
Кроме того, что рассмотренный пример с урожайностью ил-
люстрирует потенциальную важность насыщения хищника, он
выдвигает \'на первый план еще один вопрос, который связан
с временньши масштабами взаимодействия. Потребители семян
не в состоянии извлечь из обильного урожая максимальную
прибыль (или нанести максимальный урон), потому что время
их генерации слишком велико. Гипотетический потребитель се-
мян, который в течение сезона мог бы дать несколько поколе-
ний, был бы способен \'на обильном «корме экспоненциально уве-
личить свою численность и уничтожить урожай. Вообще гово-
ря, консументы с относительно коротким временем генерации
проявляют тенденцию к повторению \'колебаний обилия своей
жертвы, тогда как консументам с относительно -продолжитель-
ным временем генерации необходим более длительный период,
чтобы отреагировать на увеличение численности жертвы и вос-
становить свою численность после ее снижения.
В гл. 3 подчеркивалось, что обилие, т. е. \'количество жертв
¦или потребляемой пищи, может иметь меньшее значение, чем
ее качество. Действительно, «качество пищи, \'которое имеет как
положительную (концентрация питательных веществ), так и от-
рицательную (концентрация токсинов) стороны, может быть
оценено только ;по влиянию съеденной пищи на животное; в пер-
вую очередь это относится к растительноядным животным. На-
пример, как было показано на с. 406, выживание и плодови-
тость лиственничной листовертки-почкоеда и зайца-беляка так
же сильно зависят от качества их пищи, как и от того, сколько
этой пищи съедено.