На таком расстоянии очаги инфекции возникают редко, но за-
болевание очень быстро может распространиться в крупных
стадах, особенно в условиях высокой скученности животных,
пригнанных на рынок. В Великобритании, вследствие ее остров-
ного положения, эффективная борьба с ящуром ведется путем
обязательного забоя всех зараженных и предположительно
контактировавших с ними животных. В материковой Европе
такой подход себя не оправдывает, и применяется вакцинация.
12.3.2. Заболевание в смеси видов и генотипов
Смешивание снижает популяционную плотность. — Смеси вос-
приимчивых и иммунных форм.
В главах, посвященных взаимодействиям хищников и жертв,
говорилось, что определенный хищный вид часто строго специа-
лизируется иа конкретном поедаемом виде (монофагия). Такая
специфичность нередко гораздо сильнее развита в отношениях
между паразитами и хозяевами. Помимо очень часто встречаю-
Гл. 12: Паразитизм и болезни 583
щейся приуроченности паразита к одному виду хозяина, иногда
для заражения необходимо и соответствие их определенных
генотипов. В наиболее выраженной форме можно говорить об
однозначном соответствии генов, определяющих патогенность
паразита и генов, определяющих устойчивость хозяина. Природ-
ные популяции хозяев и паразитов обычно включают множест-
во генотипов. В таких условиях эффективная плотность попу-
ляции хозяина (для определенной расы паразита) соответству-
ет плотности лишь восприимчивых, а не всех вообще хозяев.
В сельском и лесном хозяйстве профилактика иногда вклю-
чает создание смешанных культур разных видов или разных
генотипов одного вида. При этом эффективная плотность каж-
дого вида (генотипа) снижается — он «разбавляется» другими.
В смешанной культуре каждая устойчивая к заболеванию фор-
ма может служить барьером, сдерживающим распространение
инфекции среди восприимчивых особей.
В сельском хозяйстве устойчивые сорта стимулируют эволю-
цию паразитов: мутанты, способные поражать устойчивую ли-
нию, сразу же получают выигрыш в приспособленности. Новые,
устойчивые к болезням сорта растений, как правило, широко
внедряются в практику, но затем часто и довольно неожиданно
становятся жертвой неизвестной ранее расы патогена. Начина-
ют использовать новый устойчивый сорт — через некоторое вре-
мя появляется новая раса возбудителя. Такой цикл «бумов и
спадов» повторяется бесконечно. Эта ситуация создает для па-
тогенов условия непрекращающейся эволюции и непрерывно
обеспечивает работой селекционеров растений (см. с. 615 и
рис. 12.26).
Разорвать порочный круг можно путем продуманного сме-
шивания сортов таким образом, чтобы в посевах не преоблада-
ла ни определенная вирулентная раса патогена, ни какая-то
одна из восприимчивых линий культурного растения. Использо-
вались различные варианты такого подхода, включая случай-
ные смеси различных генотипов и комбинации нескольких ли-
ний (популяции, внутри которых сохраняется разнообразие
только в отношении генов устойчивости к заболеванию). Дей-
ствительно, такими способами удается сдерживать распростра-
нение заболевания. Например, рис. 12.10 показывает, как смеши-
вание различных сортов картофеля влияет на развитие фитофто-
роза.
После распространения эпидемии в популяции высших жи-
вотных, выздоровевшие особи могут приобрести иммунитет
(см. с. 594). В результате они начинают играть в популяции
ту же роль, что и изначально устойчивые формы, снижая плот-
ность, или частоту контактов с возбудителем восприимчивых
особей, а тем самым и скорость размножения паразита и рас-
пространения заболевания. В медицинской практике популяцию
584
Ч. 2. Взаимодействия
О 2
34 36
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26
Время, сут
Рис. 12.10. Скорость распространения инфекции, вызванной возбудителем фи-
тофтороза картофеля (Phytophthora infestans) в чистых культурах картофеля
сортов «Пентланд Кроун» и «Пентланд Делл» и в смешанной посадке из двух
сортов. Крестики—монокультура «Пентлаид Кроун»; квадраты — монокульту-
ра «Пентланд Делл»; белые кружки — «Пентланд Кроун» в смешанных посад-
ках; черные кружки — «Пентланд Делл» в смешанных посадках. (По Skidmo-
ге, 1983.)
иммунных организмов можно получить путем вакцинации. Ее
не обязательно проводить для всех животных — достаточная
доля иммунных особей даст смешанную группу, в которой вос-
приимчивые встречаются настолько редко, что эффективное
распространение возбудителя предотвращается. В случае с
корью в западных странах для того, чтобы создать нужную
плотность восприимчивых организмов и предупредить возник-
новение эпидемии, необходимо вакцинировать 92—94% детей
(Anderson, 1982).
12.3.3. Размещение паразитов и зараженных хозяев
Паразиты обычно размещены агрегированно. — Частота
встречаемости, интенсивность и средняя интенсивность зараже-
ния. — Размещение, частота встречаемости и средняя интен-
сивность заражения.
Размещение паразитов в популяциях хозяев редко бывает
случайным — обычно оно агрегированное, т.