Экзопаразиты, как и их хозяева, в некоторой сте-
пени испытывают влияние внешней среды; они слабо защищены
от холода, высыхания и т. д. Паразиты некоторой промежуточ-
ной группы обитают в полостях тела хозяина, например глис-
ты— в пищеварительном тракте, легких и евстахиевых трубах:
животных, мицелии грибов — в межклетниках растения. Такие
паразиты могут вовсе не проникать в клетки хозяина, находясь
в строгом смысле «вне» клеточного тела, но в создаваемой им;
среде. Наконец, многие паразиты проникают непосредственна
в ткани и клетки хозяина. Микропаразиты часто бывают пол-
ностью внутриклеточными. Малярийный плазмодий и пироплаз-
мы, вызывающие бабезиозы у домашних животных, живут в
эритроцитах позвоночных, простейшие из рода Theileria —
в лимфоцитах и эпителиальных клетках крупного рогатого ско-
та, овец и коз, а также в клетках слюнных желез клещей, ко-
торые переносят заражения. Среди паразитов высших растений
в клетках хозяина обычно растут и делятся вирусы, бактерии;
и примитивные грибы.
Каждый организм представляет собой неоднородную среду,
совокупность потенциальных местообитаний. Даже бактериаль-
588 Ч. 2. Взаимодействия
ная клетка неоднородна для поражающего ее бактериофага.
Для паразитов млекопитающих кишечник, кровь, печень, мозг,
поджелудочная железа и глаза представляют собой различные
местообитания. Листья, стебли, корни, плоды и семена являются
для паразитов растений различными ресурсами; они также соз-
дают для них неодинаковые физические условия и по-разному
защищены от них (рис. 12.13). Разные виды хозяев, даже близ-
кородственные, различаются по своим особенностям (характеру
пищи, жизненному циклу, реакции на заражение), которые мо-
гут препятствовать заражению или делать организм непригод-
ным для обитания паразита.
Распределение паразитов на жабрах рыб — превосходный
пример экологической специализации внутри хозяина. У костис-
тых рыб четыре пары жабер. Каждая жабра состоит из костной
дуги, несущей первичные жаберные лепестки, в свою очередь
состоящие из плотно упакованных вторичных лепестков. Они
обеспечивают огромную поверхность газообмена и поселения
паразитов. Благодаря постоянному току крови вблизи поверх-
ности жабер и току омывающей их воды здесь создаются бога-
тые кислородом микроместообитания. Здесь паразитируют гри-
бы, простейшие, моногенетические сосальщики, метацеркарий
трематод, веслоногие ракообразные, глохидии двустворчатых
моллюсков, пиявки и клещи. Изучение рыбы Lepomis gibbosus
в оз. Уэст-Лейк, Онтарио, (Напек, 1972), показало, что на пе-
редней стороне в средних частях жабер сосредоточены моноге-
нетические сосальщики, а на дорсальных и вентральных участ-
ках— веслоногие. Моногенетические сосальщики и глохидии
чаще всего встречались на второй и третьей парах жабер, а вес-
лоногий рачок Ergasilus caeruleus довольно равномерно рас-
пределен по всем парам.
Возможно, самым замечательным примером специализации
по местообитаниям у паразитов является размещение грибов на
теле насекомых. В роде Laboulbenia ряд видов поселяется на
жуках, причем у жука Bemlidion picipes разные виды встре-
чаются на различных частях тела. Многие виды этих грибов
можно точно определить, зная только пол жука и часть его те-
ла, где они обнаружены (рис. 12.14).
Распределение многих паразитов на (в) теле хозяина огра-
ничено теми участками, которые заселяются первыми, но в дру-
гих случаях паразит ищет специфические для него места, миг-
рируя по хозяину. Хорошими примерами последнего случая
могут служить гельминты. Так, нематода Angiostrongytus can-
tonensis в строгой последовательности сменяет местообитания
Э теле крысы (Mackerras, Saunders, 1955; Alicata, Jindrak,
1970). Эти паразиты проникают в стенки кишечника, большин-
ство из них попадает в мелкие вены и с кровью переносятся
через систему воротной вены к печени. Затем через заднюю
Typhlodromus
pyri: (клещ)
Взрослые особи
Heficonfusi Lepido-
pterai
Галлы завязи
{Kiefferia,
Asphondylia)
Животные, специализи
рующиеся на питании
молодыми листьями
(многие Hemiptera)
Листогрызы
Гусеницы чешуе-
крылых и т. д.
Листовые галлы
(Neuroterus spp.
Меристемы
{Cecidiophyopsis )
_. листья
Dturnea ми
(Lepidoptera)
Жуки-
короеды
(Sco/ytus
Высыпавшаяся
пыльца
Семязачатки
и семена
(жуки брухиды)
Животные, минирующие
листья
(Phytomyza)
Щадящие листовые
паразиты
Тли
Животные, специали-
зирующиеся на пита-
нии отмершими
Животные,
сверлящие хо
ды в стеблях
(Oscinella,
Ostri
nia)
Корневые галлы
Ceutorhynchus,
{Biorrh\'tza)
Животные, сверлящие
ходы в корнях
(Agri/us)
Высыпавшаяся
пыльца
Chytridae
Пыльниковая головня
(Botrytis anthophila)
Зараженные за-
вязи (Ustf/ago
tritici)
U
Галлы на за-
tritici)
Галлы на завязи
(Claviceps, Set его tinia)
Животные,специализи-
рующиеся на питании
МОЛОДЫМИ ЛИСТЬЯМИ
(Peronospora)
Некроз листьев
(Phytophthora, \'
Pseudopeziza, Botrytis fabae)
Листовые галлы
(Taphrina,
Exobasidium 1
Меристема
( ? незанятые ниши)
Мезофилл листа
(UstHago longissima)
Щадящие листовые
паразиты
{Erysiphe, Leveillula
Организмы, специализирующиеся I
на питании отмершими листьями [
{Erysiphe, многие ржавчинные I
\'¦, грибы)
Стеблевая гниль
(Cerocosporella
Древесная
стеблевая гниль
(Nectria)
Корневые галлы
(Plasmodtophora,
Rhizobium )
Корневая гниль
( Ophiobolus }
Рис.