Мутуализм водорослей и животных
Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный
рост эндосимбионт а и его хозяина, — Мутуализм с участием ди~
нофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма
водоросли и животного. — «Цветение» инфузорий с водоросля-
ми-мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.
Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно
кишечнополостных.
Наиболее подробное .изучение мутуализма животного и во-
дорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводи-
мой в лаборатории. У этого животного \'В пищеварительных
клетках эндодермы в \'большом количестве A,5ХЮ5 на особь
гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно
вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио-
тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдель-
но не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбион-
та вводится суспензия клеток водорослей, ^некоторые из них
поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Сво-
бодноживущие Chlorella воспринимаются ;как \'пищевые частицы
и только их сородичи, выделенные ш клеток гидры, задержи-
ваются в ее теле. Они по одной окружаются \'вакуолями и пе-
ремещаются в специальные участки у основания пищеваритель-
ных клеток, где размонюжаклш. При таком внутриклеточном
мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, со-
гласующие рост эндосимбионта и хозяина i(Douglas, Smith,
1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате
чрезмерного размножения \'погубили, бы хозяина или делились
бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе после-
дующего размножения гидры.
По-видимому, такого рода регуляция происходит во всех
случаях мутуализма, поддерживая равновесие между партнера-
ми. Даже если гидру держать в темноте и ежедневно кормить
органической пищей, популяция водорослей сохраняется в ее
клетках по меньшей мере шолгода и в течение двухдневного
пребывания ;на свету возвращается в нормальное состояние
(Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету
гидра получает от водорослей углеродсодержащие продукты
фотосинтеза, а также 50—100% необходимого кислорода. Одна-
ко она может использовать и органическое вещество, поступаю-
щее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей замеча-
тельную возможность быть как автотрофом, так и гетеротро-
фом.
В морской среде из водорослей, образующих мутуалистиче-
окие связи с \'беспозвоночными, наиболее распространенными
являются дирГофлагеллаты (семейство Dinophyceae). У них очень
характерные морфология и физиология; большинство — пище-
€44
Ч. 2. Взаимодействия
Перистальтический
насос
Отверстие
для отбора
проб
Малый сосуд
для диализа
¦ Магнитная
мешалка
Отверстие
для отбора
проб
Сосуд для
диализа
Рис, 13.7. Приспособление, использованное для изучения взаимодействия меж-
ду мутуалистами, в котором партнеры находятся в отдельных камерах, свя-
занных через циркулирующую жидкость. Перемешивание популяций пред-
отвращается с помощью пучков волокон и диализных мембран. (Из Taylor,
1975.)
вые оппортунисты, способные как к фотосинтезу, так и к ис-
пользованию органического вещества. Их наиболее важная
экологическая роль проявляется в мутуализме с кораллами. Во-
доросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фото-
синтеза, «о и в качестве его побочного эффекта вызывают осаж-
дение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет
полипа—иначе бы коралловые рифы не существовали!
Некоторых из динофлагеллат можно культивировать -изоли-
рованно от хозяев. Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить
замечательные модельные экосистемы, в которых эадосимбион-
ты и их хозяева связаны в циркулирующей освещенной культу-
ре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных
мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких куль-
турах скорость роста водорослей при подключении к «хозяину»
возрастает (почти в два раза). Заметим, что продукты обмена
их самих и организма-хозяина здесь разбавлены культураль-
ной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен веществом
будет гораздо эффективнее. Действительно, оуществуют даи-ные
о там, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хо-
зяину значительно увеличивается при контакте с ним. Совер-
шенно неясно, как это осуществляется на самом деле, но, по-ви-
Гл. 13. Мутуализм 645
димому, во многих мутуалистических системах хозяин способен
ускорять выделение (а, возможно, -и образование) метаболитов
у своего эндосимбионта.
К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной
овяаи между водорослями и простейшими в планктоне тропиче-
ских морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и
водоросль прочно интегрирована с морфологическими структу-
рами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содер-
жит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, сим биотическими
водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водо-
рослей образует в водах апвеллинга популяции с высокой плот-
ностью (так называемое «цветение»), эффективно связывающие
двуокись углерода и поглощающие минеральные биогены.