11.6. Экологическая структура биоценоза

Биоценозы слагаются из определенных экологических групп организмов, выражающих экологическую структуру сообщества. Экологические группы организмов, занимая сходные экологические ниши, в разных биоценозах^могут иметь разный видовой состав. Так, на увлажненных территориях доминируют гигрофиты, в сухих аридных условиях — склерофиты и суккуленты. Отражает экологическую структуру биоценоза и соответствие групп организмов, которые объединяются сходным типом питания (рис. 11.15). Например, в лесах преобладают сапрофаги, в степных и полупустынных зонах — фитофаги. В глубинах океана основной тип питания животных — хищничество, тогда как в поверхностной зоне пелагиали, более освещенной, много фильтратов или видов со смешанным характером питания.
Различия в экологической структуре биоценоза наиболее четко проявляются при сравнении сообществ организмов в сходных биотопах разных регионов. К примеру, куница в европейской и соболь в азиатской тайге, дикие лошади и куланы в степях Азии занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции. Данные виды определяют экологическую структуру сообщества и называются замещающимися» викарирующими.



Рис. 11.15. Пищевые взаимоотношения между животными тундры
Стрелки направлены в сторону источника питания. Первый ряд: мелкие воробьиные, различные двукрылые насекомые, мохноногий канюк. Второй ряд: песец, лемминги, полярная сова. Третий ряд: белая куропатка, зайцы-беляки. Четвертый ряд: гусь, волк, северный олень

Таким образом, экологическая структура биоценоза — это его состав из экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции.
Экологическая структура биоценоза в комплексе с видовой и.\' пространственной, с особенностями экологической ниши служит его макроскопической характеристикой (рис. 11.16).
Макроскопическая характеристика в отличие от микроскопической характеристики, дающей представление о связях каждой популяции и вида в сообществе, дает возможность определить свойства того или иного биоценоза, выяснить его устойчивость в пространстве и во времени, а также предвидеть последствия изменений, вызванных влиянием антропогенных факторов.



Рис. 11.16. Биоценоз пруда


11.7. Пограничный эффект

Важнейшим признаком структурной характеристики биоцено-зов является наличие границ сообществ. Вместе с тем следует отметить, что они весьма редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. И как результат, образуются обширные пограничные зоны, или переходные зоны, отличающиеся особыми условиями (рис. 11.17).
Так, границы между лесом и степью, лесом и лугом, лесом и болотом, между лесами с различными видами-эдификаторами выражены обычно хорошо. Заметим, что когда озеро окружено болотом, переходящим в сухой лес, границы между озером и болотом, болотом и лесом продвигаются в связи с влажностью, меняющейся в течение сезона. Однако независимо от сезонного изменения условий границы между этими биоценозами не являются резкими, так как растения и животные, характерные для каждого из них, проникая на соседние территории, создают специфическую «опушку», пограничную полосу, называемую экотоном.



Рис. 11.17. Переходные пограничные зоны между биоценозами


(по Б. Небелу, 1993)

Между двумя биоценозами пограничная зона занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурным режимом, влажностью, освещенностью. Здесь как бы переплетаются типичные условия соседствующих биоценозов. По-другому, в переходной зоне произрастают растения, характерные для обоих биоценозов Обилие растений привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каж» дый из смежных биоценозов.
Пограничная зона нередко представляет собой особое местообитание со своими специализированными видами, например в переходной! зоне между наземными и водными биоценозами (рис. 11.18).
Таким образом, при пространственном переходе одного биоценоза в другой число экологических ниш возрастает, так как это случается на границах биотопов, обладающих свойствами стыкующихся ценозов, нередко дающих не простую сумму, а новое] системное качество.
В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, и состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них.



Рис. 11.18. Переходная (пограничная) зона между наземными


и водными биоценозами (по Б. Небелу, 1993)


























12. ЭКОСИСТЕМЫ

12.1. Понятие об экосистемах

Живые организмы и их неживое (абиотическое) окружение неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии.