Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.
Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.:
Предисловие
Судя даже по пещерным рисункам древнего человека, нетруд-
но заключить, что экология, если и не древнейшая профессия,
то, по-видимому, самая древняя из наук. Ощутив первые про-
блески сознания, наши первобытные предки должны были оце-
нить важность сведений о том, где можно отыскать съедобные
растения, наловить животных и укрыться от преследовавших их
врагов. Сегодня, однако, мы можем поставить задачу шире.
Мы понимаем: чтобы пользоваться дарами природы, не губя их,
чтобы добывать пищу, чтобы угадывать, «что случится потом»
с окружающим нас миром, мы обязаны понимать мир природы
и населяющие его существа. Книга эта как раз и предназначена
для того, чтобы дать такое понимание или расширить его. Эта
книга о распространении различных существ по поверхности
Земли, об их обилии в различных ее частях, а также о физиче-
ских, химических и особенно биологических свойствах и взаи-
мосвязях, предопределяющих и распространение, и обилие.
Предмет экологии в отличие от некоторых других наук изве-
стен всем и каждому; поскольку большинство из нас предава-
лось созерцанию природы, постольку большинство из нас —
своего рода экологи. Научная экология, однако, непроста —
у нее свои тонкости и сложности. Она должна по-своему подхо-
дить к каждому из трех отчетливо выделяемых уровней биоло-
гической иерархии — к особям, популяциям особей и образуе-
мым популяциями сообществам; себе в ущерб, как мы увидим,
она пренебрегает либо деталями биологии особей, либо везде-
сущими последствиями исторических, эволюционных и геологи-
ческих событий. Соприкасаясь со смежными дисциплинами, она
впитывает достижения биохимии, этологии, климатологии, тек-
тоники плит и проч., но и сама влияет на наши представления а
многих биологических явлениях. Т. X. Добржанский говорил:
«В биологии все наполняется смыслом лишь тогда, когда истол-
ковывается с эволюционной точки зрения». Если это верно, та
верно также то, что и в эволюции едва ли можно что-либо
осмыслить, не опираясь на экологическую точку зрения, т. е.
на представления о взаимодействиях между организмами и их
физическим, химическим и биологическим окружением.
° Предисловие
Еще одна замечательная особенность экологии состоит в
том, что перед нею простирается мир неповторимого: миллионы
различных видов, мириады генетически отличных индивиду-
умов— и все они живут и взаимодействуют в разнообразном и
непрестанно изменяющемся мире. Прелесть экологии-—в бро-
саемом ею вызове. Вызов —в необходимости постижения осно-
вополагающих, очевидных проблем. Постигнуть их нужно так,
чтобы, признавая неповторимость и сложность всех частей при-
роды, в то же время в сложности этой не потонуть, а отыскать
закономерности и научиться делать предсказания. Как заметил
Л. Бёрч, в экологии как нигде уместен совет, данный физиком
Уайтхедом: «Ищи простоту, но не доверяй ей».
При написании этой книги мы стремились создать некото-
рую систему представлений, переходя от особей к популяци-
ям, а от популяций к сообществам. Впрочем, кое-где (особенно
в гл. 14 и 15) мы оглядывались назад, чтобы посмотреть на
низшие уровни иерархии в свете того, что мы поняли при изу-
чении высших. Экология не принадлежит к числу научных дис-
циплин с простой линейной структурой: в ней все связано со
всем. Главы этой книги содержат естественноисторические опи-
сания, сведения по физиологии и этологии, описания строгих
лабораторных и полевых опытов, тщательных наблюдении и
данных количественного учета, а также разбор математических
моделей — вариантов той самой простоты, каковую необходимо
искать, но коей в равной мере необходимо не доверять. Распре-
деление сведений по этим разделам от главы к главе меняется.
В какой-то мере эти изменения отражают достигнутый в раз-
личных областях прогресс. Отражают они и внутренние разли-
чия разных сторон экологии. Ее достоянием становится любой
сдвиг в любой области; экология была и будет естественным
перекрестком для натуралистов, экспериментаторов, полевых
биологов и специалистов по математическому моделированию.
Нам кажется, что разумно сочетать все эти ипостаси — обязан-
ность каждого эколога.
Настоящая книга предназначена для всех, у кого экология
лежит на пути к диплому. Некоторые разделы нашего курса —
особенно математические — будут кому-то даваться с трудом;
изложение, однако, построено так, чтобы у нашего читателя,
где бы и в чем бы ни был он силен — будь то в поле или лабо-
ратории, в теории или практике, — сложилось об изучаемом
предмете представление современное и достаточно разносто-
роннее.
У книги есть одна вспомогательная особенность: весь ее
текст размечен «боковушками»1. С их помощью мы надеемся
1 В русском издании вынесены курсивом в подзаголовки текста. — Прим.
ред.
Предисловие 9
убить сразу нескольких зайцев: они составляют набор подзаго-
ловков, детализирующий структуру текста; кроме того, они
многочисленны и нередко сами по себе содержательны. Это об-
стоятельство позволяет пробегать их заодно с обычными заго-
ловками как конспект очередной главы. В силу того же обстоя-
тельства они должны служить студентам в качестве указате*-
ля —в самом деле, они сродни пометкам, которые часто остав-
ляют на полях учебников сами студенты. Наконец, они могут
служить средством текущего контроля успеваемости: если ты*
убедился, что очередной тезис совпадает со смыслом только что-
прочитанного, то, стало быть, до тебя «дошло».
Закончив книгу, не откажем себе в удовольствии запечатлеть
на ее страницах признательность всем тем, кто так или иначе
содействовал ее зачатию, созреванию и появлению на свет.
Многие наши коллеги читали многочисленные наброски и поде-
лились по этому поводу полезными соображениями. Джон Лоу-
тон и Боб Мэй взвалили на себя задачу внимательного прочте-
ния всех глав. Написанию одной или нескольких глав помогли
Джо Андерсон, Рой Андерсон, Дэвид Аткинсон, Лео Басе, Ар-
тур Кейн, Джеймс Чабб» Эндрю Коссинс, Роберт Коуи, Майкл
Кроули, Джон Фаррар, Майкл Хассел, Уильям Хил, Алаи
Хилдрю, Майкл Хатчингс, Роберт Джеймс, Ричард Лоу, Ри-
чард Палмер, Мери Прайс, Де\'рек Ранвелл, Персио де Соуза
Сантуш младший, Дейв Томпсон, Дез Томпсон, Джеймс Томп-
сон, Джефф Вааге, Ричард Уолл, Хилари Уоллес, Эндрю Уот-
кинсон и Джон Уиттэкер. В издательстве «Blackwell» нам уда*
лось воспользоваться помощью и поддержкой Саймона Рэлли-
сона, превратившего врученный ему текст в книгу, и Боба Кэмп-
белла, который терпеливо нянчился с нами. Энди Синауэр из
«Sinauer Associates» замкнул обратную связь, исходившую из
первоначального плана будущей книги, через умы целого ряда
североамериканских экологов; он же согласовал в Северной.
Америке тексты обзоров отдельных глав. Текст же книги воз-
ник из нашей пачкотни благодаря неустанным и кропотливым*
трудам машинисток — Аниты Каллагэн, Джейн Фаррел, Гвинет
Келл, Сюзан Скотт и Марии Вулли. В заключение с радостью
поблагодарим наших жен pi наши семьи за то, что они нас под-
держивали, выслушивали и игнорировали, т. е. именно за то*
что от них требовалось.
Введение: экология и ее предмет
Термин «экология» был введен в употребление в 1869 г.
Эрнстом Геккелем1 для обозначения науки, изучающей взаимо-
отношения организмов с окружающей средой. Само слово вос-
ходит к греческому «ойкос» — «дом», «жилище», поэтому эколо-
гию можно трактовать как изучение «домашней жизни» живых
существ. Более содержательное и гораздо более четкое опреде-
ление дано Кребсом (Krebs, 1972); «Экология — это научное по-
знание взаимодействий, определяющих распространение и чис-
ленность организмов». Достоинство такого определения состоит
в том, что оно точно очерчивает основное содержание экологии:
изучение закономерностей распространения и динамики числен-
ности организмов, т. е. выяснение того, где они встречаются,
сколько их и что они делают. Однако в определении, данном
Кребсом, нет слова «среда», и чтобы понять, почему, необходи-
мо обрисовать соответствующее понятие. Среда организма со-
стоит из всех влияющих на него внешних факторов и явлений —
как физических и химических (абиотических), так и связанных
с наличием других организмов (биотических). «Взаимодейст-
вия», фигурирующие в определении Кребса, — это, конечно же,
взаимодействия организмов именно с этими факторами.
Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 1.:
Предисловие
Судя даже по пещерным рисункам древнего человека, нетруд-
но заключить, что экология, если и не древнейшая профессия,
то, по-видимому, самая древняя из наук. Ощутив первые про-
блески сознания, наши первобытные предки должны были оце-
нить важность сведений о том, где можно отыскать съедобные
растения, наловить животных и укрыться от преследовавших их
врагов. Сегодня, однако, мы можем поставить задачу шире.
Мы понимаем: чтобы пользоваться дарами природы, не губя их,
чтобы добывать пищу, чтобы угадывать, «что случится потом»
с окружающим нас миром, мы обязаны понимать мир природы
и населяющие его существа. Книга эта как раз и предназначена
для того, чтобы дать такое понимание или расширить его. Эта
книга о распространении различных существ по поверхности
Земли, об их обилии в различных ее частях, а также о физиче-
ских, химических и особенно биологических свойствах и взаи-
мосвязях, предопределяющих и распространение, и обилие.
Предмет экологии в отличие от некоторых других наук изве-
стен всем и каждому; поскольку большинство из нас предава-
лось созерцанию природы, постольку большинство из нас —
своего рода экологи. Научная экология, однако, непроста —
у нее свои тонкости и сложности. Она должна по-своему подхо-
дить к каждому из трех отчетливо выделяемых уровней биоло-
гической иерархии — к особям, популяциям особей и образуе-
мым популяциями сообществам; себе в ущерб, как мы увидим,
она пренебрегает либо деталями биологии особей, либо везде-
сущими последствиями исторических, эволюционных и геологи-
ческих событий. Соприкасаясь со смежными дисциплинами, она
впитывает достижения биохимии, этологии, климатологии, тек-
тоники плит и проч., но и сама влияет на наши представления а
многих биологических явлениях. Т. X. Добржанский говорил:
«В биологии все наполняется смыслом лишь тогда, когда истол-
ковывается с эволюционной точки зрения». Если это верно, та
верно также то, что и в эволюции едва ли можно что-либо
осмыслить, не опираясь на экологическую точку зрения, т. е.
на представления о взаимодействиях между организмами и их
физическим, химическим и биологическим окружением.
° Предисловие
Еще одна замечательная особенность экологии состоит в
том, что перед нею простирается мир неповторимого: миллионы
различных видов, мириады генетически отличных индивиду-
умов— и все они живут и взаимодействуют в разнообразном и
непрестанно изменяющемся мире. Прелесть экологии-—в бро-
саемом ею вызове. Вызов —в необходимости постижения осно-
вополагающих, очевидных проблем. Постигнуть их нужно так,
чтобы, признавая неповторимость и сложность всех частей при-
роды, в то же время в сложности этой не потонуть, а отыскать
закономерности и научиться делать предсказания. Как заметил
Л. Бёрч, в экологии как нигде уместен совет, данный физиком
Уайтхедом: «Ищи простоту, но не доверяй ей».
При написании этой книги мы стремились создать некото-
рую систему представлений, переходя от особей к популяци-
ям, а от популяций к сообществам. Впрочем, кое-где (особенно
в гл. 14 и 15) мы оглядывались назад, чтобы посмотреть на
низшие уровни иерархии в свете того, что мы поняли при изу-
чении высших. Экология не принадлежит к числу научных дис-
циплин с простой линейной структурой: в ней все связано со
всем. Главы этой книги содержат естественноисторические опи-
сания, сведения по физиологии и этологии, описания строгих
лабораторных и полевых опытов, тщательных наблюдении и
данных количественного учета, а также разбор математических
моделей — вариантов той самой простоты, каковую необходимо
искать, но коей в равной мере необходимо не доверять. Распре-
деление сведений по этим разделам от главы к главе меняется.
В какой-то мере эти изменения отражают достигнутый в раз-
личных областях прогресс. Отражают они и внутренние разли-
чия разных сторон экологии. Ее достоянием становится любой
сдвиг в любой области; экология была и будет естественным
перекрестком для натуралистов, экспериментаторов, полевых
биологов и специалистов по математическому моделированию.
Нам кажется, что разумно сочетать все эти ипостаси — обязан-
ность каждого эколога.
Настоящая книга предназначена для всех, у кого экология
лежит на пути к диплому. Некоторые разделы нашего курса —
особенно математические — будут кому-то даваться с трудом;
изложение, однако, построено так, чтобы у нашего читателя,
где бы и в чем бы ни был он силен — будь то в поле или лабо-
ратории, в теории или практике, — сложилось об изучаемом
предмете представление современное и достаточно разносто-
роннее.
У книги есть одна вспомогательная особенность: весь ее
текст размечен «боковушками»1. С их помощью мы надеемся
1 В русском издании вынесены курсивом в подзаголовки текста. — Прим.
ред.
Предисловие 9
убить сразу нескольких зайцев: они составляют набор подзаго-
ловков, детализирующий структуру текста; кроме того, они
многочисленны и нередко сами по себе содержательны. Это об-
стоятельство позволяет пробегать их заодно с обычными заго-
ловками как конспект очередной главы. В силу того же обстоя-
тельства они должны служить студентам в качестве указате*-
ля —в самом деле, они сродни пометкам, которые часто остав-
ляют на полях учебников сами студенты. Наконец, они могут
служить средством текущего контроля успеваемости: если ты*
убедился, что очередной тезис совпадает со смыслом только что-
прочитанного, то, стало быть, до тебя «дошло».
Закончив книгу, не откажем себе в удовольствии запечатлеть
на ее страницах признательность всем тем, кто так или иначе
содействовал ее зачатию, созреванию и появлению на свет.
Многие наши коллеги читали многочисленные наброски и поде-
лились по этому поводу полезными соображениями. Джон Лоу-
тон и Боб Мэй взвалили на себя задачу внимательного прочте-
ния всех глав. Написанию одной или нескольких глав помогли
Джо Андерсон, Рой Андерсон, Дэвид Аткинсон, Лео Басе, Ар-
тур Кейн, Джеймс Чабб» Эндрю Коссинс, Роберт Коуи, Майкл
Кроули, Джон Фаррар, Майкл Хассел, Уильям Хил, Алаи
Хилдрю, Майкл Хатчингс, Роберт Джеймс, Ричард Лоу, Ри-
чард Палмер, Мери Прайс, Де\'рек Ранвелл, Персио де Соуза
Сантуш младший, Дейв Томпсон, Дез Томпсон, Джеймс Томп-
сон, Джефф Вааге, Ричард Уолл, Хилари Уоллес, Эндрю Уот-
кинсон и Джон Уиттэкер. В издательстве «Blackwell» нам уда*
лось воспользоваться помощью и поддержкой Саймона Рэлли-
сона, превратившего врученный ему текст в книгу, и Боба Кэмп-
белла, который терпеливо нянчился с нами. Энди Синауэр из
«Sinauer Associates» замкнул обратную связь, исходившую из
первоначального плана будущей книги, через умы целого ряда
североамериканских экологов; он же согласовал в Северной.
Америке тексты обзоров отдельных глав. Текст же книги воз-
ник из нашей пачкотни благодаря неустанным и кропотливым*
трудам машинисток — Аниты Каллагэн, Джейн Фаррел, Гвинет
Келл, Сюзан Скотт и Марии Вулли. В заключение с радостью
поблагодарим наших жен pi наши семьи за то, что они нас под-
держивали, выслушивали и игнорировали, т. е. именно за то*
что от них требовалось.
Введение: экология и ее предмет
Термин «экология» был введен в употребление в 1869 г.
Эрнстом Геккелем1 для обозначения науки, изучающей взаимо-
отношения организмов с окружающей средой. Само слово вос-
ходит к греческому «ойкос» — «дом», «жилище», поэтому эколо-
гию можно трактовать как изучение «домашней жизни» живых
существ. Более содержательное и гораздо более четкое опреде-
ление дано Кребсом (Krebs, 1972); «Экология — это научное по-
знание взаимодействий, определяющих распространение и чис-
ленность организмов». Достоинство такого определения состоит
в том, что оно точно очерчивает основное содержание экологии:
изучение закономерностей распространения и динамики числен-
ности организмов, т. е. выяснение того, где они встречаются,
сколько их и что они делают. Однако в определении, данном
Кребсом, нет слова «среда», и чтобы понять, почему, необходи-
мо обрисовать соответствующее понятие. Среда организма со-
стоит из всех влияющих на него внешних факторов и явлений —
как физических и химических (абиотических), так и связанных
с наличием других организмов (биотических). «Взаимодейст-
вия», фигурирующие в определении Кребса, — это, конечно же,
взаимодействия организмов именно с этими факторами.
