Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
— Почки и семена: что лучше — распыление или
защита? Химическая защита. — Средства химической защиты,
которыми располагают животные, нередко добываются из по-
едаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне —
гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защи-
ты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мими-
крия, оборонительное поведение.
До сих пор мы обсуждали достоинства тех или иных пище-
вых ресурсов лишь с точки зрения их питательных свойств; эти
свойства, разумеется, имеют для потенциального потребителя
огромное значение. Однако вступят ли данный потребитель
и данный ресурс во взаимодействие, зависит не только от пита-
тельных свойств ресурса. Существенную роль играет еще и то,
насколько этот ресурс защищен. Выделение потенциальной
жертвой части своих ресурсов на нужды обороны не только сни-
жает их долю, которая может быть направлена на размножение,
но и изменяет питательные свойства жертвы: «средства защиты»
порой оказывают сильнейшее влияние на потенциальную пище-
вую ценность объекта питания (Edmunds, 1974).
Любой организм в принципе может быть кем-то съеден; при-
этом любой организм «заинтересован» в том, чтобы остаться
в живых, поскольку в таком случае он скорее всего оставит
больше потомков, т. е. приобретет большую приспособленность
(в эволюционном смысле). Неудивительно, таким образом, что»
живые существа обзавелись физическими, химическими, морфо-
логическими и (или) поведенческими средствами защиты от на-
падения и поедания. Назначение этих средств защиты — пони-
зить вероятность встречи с пожирателем и (или) повысить веро-
ятность выживания, коль скоро такая встреча произойдет.
На этом, однако, взаимодействие между добычей и потребите-
лем вовсе не обязательно прекращается. Объект питания, повы-
сивший свою защищенность, и сам оказывает селективное дав-
ление на организмы, его потребляющие. Те из них, которые
в состоянии наилучшим образом преодолеть воздвигаемую про-
тив них защиту, обыкновенно оставляют более многочисленное
потомство, а передающиеся по наследству свойства со временем
распространятся на всю популяцию. Эту ситуацию можно пред-
ставить себе как непрерывное и продолжительное эволюцион-
ное взаимодействие, подобное тому, что имеет место между дву-
мя противоборствующими армиями, когда одна из них разраба-
тывает все новые и новые средства нападения, а другая — все
Гл. 3. Ресурсы 157
новые и новые средства защиты. В подобных случаях действует
обоюдное эволюционное давление, ставящее эволюцию каждого
из взаимодействующих таксонов в частичную зависимость or
эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют коэво-
люцией (сопряженной эволюцией). Идея сопряженной эволюции
весьма заманчива; следует, однако, заметить, что роль ее еще
далеко не выяснена. В самом ли деле коэволюция представляет
собой широко распространенный и немаловажный эволюцион-
ный фактор — предстоит еще установить.
Пора заметить, что ресурсы зеленых растений (и вообще
всех автотрофов) не увеличиваются, не воспроизводятся и не
развиваются. Атомы, за исключением радиоактивных, неизмен-
ны. Растениям не приходится «беспокоиться» о преодолении-
«обороны», созданной ресурсами, и о сопряженной эволюции по-
требителя и ресурса в этом случае не может быть и речи. Не-
возможна также сопряженная эволюция деструкторов и их раз-
лагающейся пищи. И все же бактериям, грибам и животным,,
питающимся трупами или детритом, частенько приходится пре-
одолевать остатки физической и в особенности химической за-
щиты, существовавшей у их кормовых объектов при жизни. При1
этом между автотрофами или между деструкторами, конкури-
рующими за эти ресурсы, могут возникать сильные взаимодей-
ствия (гл. 6 и 7).
Колючих листьев падуба личинки дубового коконопряда не
поедают, но стоит колючки удалить — и листья охотно поеда-
ются. Не приходится сомневаться, что исход опыта был бы
точно таким же, если бы на место коконопряда и листьев поста-
вили другого потребителя и другой корм: например, окуня и ко-
люшку, у которой удалены иглы, или лисицу и ежа (также
с удаленными иглами). Колючки и шипы могут служить эф-
фективным средством отпугивания.
Для многих мелких зоопланктонных беспозвоночных, живу-
щих в толще озерной воды (в их числе — коловраток и даф-
ний), характерна удивительная изменчивость по таким призна-
кам, как наличие или размеры шипов, гребней и прочих наруж-
ных придатков (рис, 3.19). Как выяснилось, придатки эти пони-
жают уязвимость планктонных животных по отношению к хищ-
никам. Может показаться странным, что хищник в состоянии
вызвать появление всех этих механических защитных приспо-
соблений одним лишь своим присутствием, но у многих планк-
тонных животных дело обстоит именно так. Если, например, ко-
ловратку Keratella cochlearis вырастить в среде, в которой до
нее содержались хищные коловратки Asptanchna priodonta, то
степень развития шипов у потомства, вышедшего из партеноге-
нетических яиц /С. cochlearis, будет резко повышена (Stember-
ger, Gilbert, 1984). Точно так же развитию головного гребня
у дафнии Daphnia putex способствует присутствие хищных личи-
Ч. I. Организмы
25 мкм
Без шипа
Daphnia pulex
\'Без головного гребня
1 мм
С головным гребнем
?Рис. 3.19. Зоопланктонные беспозвоноч-
ные, снабженные механическими защит-
ными приспособлениями, которые могут
возникать в результате присутствия хищ-
ников, и таких приспособлений лишен-
ные. Вверху: коловратки Keratella cochle-
aris с базальным шипом н без него; вни-
зу: неполовозрелые самки ветвистоусого
ракообразного Daphnia pulex с головным
гребнем и без гребня
Keratella cochtearis ь /f HOK KaMapOB
(Krueger, Dodson, 1981).
Поверхность многих ра-
стений бывает покрыта эли-
дермальными волосками
(трихомами). У некоторых
растений трихомы образу-
ют толстую вторичную обо-
С базальным шипом J r *
лочку и превращаются в
прочные крючья или колюч-
ки. В крючьях насекомое
может застрять, а колючка
может его проткнуть. Ниж-
няя поверхность листьев
фасоли Phaseolus vutgaris
снабжена крючьевидными
трихомами длиной 0,06—
0,11 мм, которые могут про-
колоть ^ф ^ ВЗр0Слых
особей картофельной ци-
кадки (Empoasca fabae).
Пойманные насекомые пре-
кращают питание, и многие
из них погибают от обезво-
живания или от голода (фо-
то 3). Подобным же обра-
зом трихомы, покрывающие
листья Passiflora, служат
надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по край-
ней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает:
гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают
подвешенную под листом паутину и объедают его незащищен-
ные края (Rathcke, Poole, 1975).
Организм может обладать множеством особенностей строе-
ния или образа жизни, повышающих энергетические затраты его
потребителя на поиск своей добычи и на расправу с ней. Любая
из таких особенностей, приводящая к тому, что потребителю до-
стается меньше пищи, представляет собой средство защиты.
Толстая скорлупа ореха или волокнистая шишка, в которой уп-
рятаны семена сосны, увеличивают время, затрачиваемое тем
или иным животным на извлечение единицы «настоящей пищи».
В результате число поедаемых орехов или сосновых семян пони-
жается. Зеленое растение совсем не расходует сил на избегание
фитофагов и может, следовательно, вложить сравнительно мно-
го энергии в возведение энергонасыщенных оборонительных
сооружений. Кроме того, почти все зеленые растения, как уже
указывалось, с некоторым избытком обеспечены энергией, со-
Гл. 3. Ресурсы 159
Фото 3. Нимфа картофельной цикадки (Empoasca fabae), запутавшаяся в три-
хомах обыкновенной фасоли (Phaseolus vulgaris). (По Pillemer, Tingey, 1976.)
держащейся в целлюлозе и в лигнине. Образование вокруг се-
мян чешуи и скорлупок (а на стеблях —одревесневших шипов)
может, следовательно, обходиться весьма недорого — если, ко-
нечно, все эти защитные образования содержат сравнительна-
немного белка (или иных лимитирующих компонентов питания),
а то, что защищается, суть подлинная ценность — зародыши
и меристемы, содержащие столь дефицитные N, Р, К и т. д.
У животного, питающегося мидиями, сложности примерно
такие же, что и у животного, питающегося грецкими орехами.
Взрослые мидии неподвижны, но у них имеются раковины, для;
раскрывания которых требуется время; от некоторых же хищ-
ников раковина защищает мидию полностью.
защита? Химическая защита. — Средства химической защиты,
которыми располагают животные, нередко добываются из по-
едаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне —
гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защи-
ты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мими-
крия, оборонительное поведение.
До сих пор мы обсуждали достоинства тех или иных пище-
вых ресурсов лишь с точки зрения их питательных свойств; эти
свойства, разумеется, имеют для потенциального потребителя
огромное значение. Однако вступят ли данный потребитель
и данный ресурс во взаимодействие, зависит не только от пита-
тельных свойств ресурса. Существенную роль играет еще и то,
насколько этот ресурс защищен. Выделение потенциальной
жертвой части своих ресурсов на нужды обороны не только сни-
жает их долю, которая может быть направлена на размножение,
но и изменяет питательные свойства жертвы: «средства защиты»
порой оказывают сильнейшее влияние на потенциальную пище-
вую ценность объекта питания (Edmunds, 1974).
Любой организм в принципе может быть кем-то съеден; при-
этом любой организм «заинтересован» в том, чтобы остаться
в живых, поскольку в таком случае он скорее всего оставит
больше потомков, т. е. приобретет большую приспособленность
(в эволюционном смысле). Неудивительно, таким образом, что»
живые существа обзавелись физическими, химическими, морфо-
логическими и (или) поведенческими средствами защиты от на-
падения и поедания. Назначение этих средств защиты — пони-
зить вероятность встречи с пожирателем и (или) повысить веро-
ятность выживания, коль скоро такая встреча произойдет.
На этом, однако, взаимодействие между добычей и потребите-
лем вовсе не обязательно прекращается. Объект питания, повы-
сивший свою защищенность, и сам оказывает селективное дав-
ление на организмы, его потребляющие. Те из них, которые
в состоянии наилучшим образом преодолеть воздвигаемую про-
тив них защиту, обыкновенно оставляют более многочисленное
потомство, а передающиеся по наследству свойства со временем
распространятся на всю популяцию. Эту ситуацию можно пред-
ставить себе как непрерывное и продолжительное эволюцион-
ное взаимодействие, подобное тому, что имеет место между дву-
мя противоборствующими армиями, когда одна из них разраба-
тывает все новые и новые средства нападения, а другая — все
Гл. 3. Ресурсы 157
новые и новые средства защиты. В подобных случаях действует
обоюдное эволюционное давление, ставящее эволюцию каждого
из взаимодействующих таксонов в частичную зависимость or
эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют коэво-
люцией (сопряженной эволюцией). Идея сопряженной эволюции
весьма заманчива; следует, однако, заметить, что роль ее еще
далеко не выяснена. В самом ли деле коэволюция представляет
собой широко распространенный и немаловажный эволюцион-
ный фактор — предстоит еще установить.
Пора заметить, что ресурсы зеленых растений (и вообще
всех автотрофов) не увеличиваются, не воспроизводятся и не
развиваются. Атомы, за исключением радиоактивных, неизмен-
ны. Растениям не приходится «беспокоиться» о преодолении-
«обороны», созданной ресурсами, и о сопряженной эволюции по-
требителя и ресурса в этом случае не может быть и речи. Не-
возможна также сопряженная эволюция деструкторов и их раз-
лагающейся пищи. И все же бактериям, грибам и животным,,
питающимся трупами или детритом, частенько приходится пре-
одолевать остатки физической и в особенности химической за-
щиты, существовавшей у их кормовых объектов при жизни. При1
этом между автотрофами или между деструкторами, конкури-
рующими за эти ресурсы, могут возникать сильные взаимодей-
ствия (гл. 6 и 7).
Колючих листьев падуба личинки дубового коконопряда не
поедают, но стоит колючки удалить — и листья охотно поеда-
ются. Не приходится сомневаться, что исход опыта был бы
точно таким же, если бы на место коконопряда и листьев поста-
вили другого потребителя и другой корм: например, окуня и ко-
люшку, у которой удалены иглы, или лисицу и ежа (также
с удаленными иглами). Колючки и шипы могут служить эф-
фективным средством отпугивания.
Для многих мелких зоопланктонных беспозвоночных, живу-
щих в толще озерной воды (в их числе — коловраток и даф-
ний), характерна удивительная изменчивость по таким призна-
кам, как наличие или размеры шипов, гребней и прочих наруж-
ных придатков (рис, 3.19). Как выяснилось, придатки эти пони-
жают уязвимость планктонных животных по отношению к хищ-
никам. Может показаться странным, что хищник в состоянии
вызвать появление всех этих механических защитных приспо-
соблений одним лишь своим присутствием, но у многих планк-
тонных животных дело обстоит именно так. Если, например, ко-
ловратку Keratella cochlearis вырастить в среде, в которой до
нее содержались хищные коловратки Asptanchna priodonta, то
степень развития шипов у потомства, вышедшего из партеноге-
нетических яиц /С. cochlearis, будет резко повышена (Stember-
ger, Gilbert, 1984). Точно так же развитию головного гребня
у дафнии Daphnia putex способствует присутствие хищных личи-
Ч. I. Организмы
25 мкм
Без шипа
Daphnia pulex
\'Без головного гребня
1 мм
С головным гребнем
?Рис. 3.19. Зоопланктонные беспозвоноч-
ные, снабженные механическими защит-
ными приспособлениями, которые могут
возникать в результате присутствия хищ-
ников, и таких приспособлений лишен-
ные. Вверху: коловратки Keratella cochle-
aris с базальным шипом н без него; вни-
зу: неполовозрелые самки ветвистоусого
ракообразного Daphnia pulex с головным
гребнем и без гребня
Keratella cochtearis ь /f HOK KaMapOB
(Krueger, Dodson, 1981).
Поверхность многих ра-
стений бывает покрыта эли-
дермальными волосками
(трихомами). У некоторых
растений трихомы образу-
ют толстую вторичную обо-
С базальным шипом J r *
лочку и превращаются в
прочные крючья или колюч-
ки. В крючьях насекомое
может застрять, а колючка
может его проткнуть. Ниж-
няя поверхность листьев
фасоли Phaseolus vutgaris
снабжена крючьевидными
трихомами длиной 0,06—
0,11 мм, которые могут про-
колоть ^ф ^ ВЗр0Слых
особей картофельной ци-
кадки (Empoasca fabae).
Пойманные насекомые пре-
кращают питание, и многие
из них погибают от обезво-
живания или от голода (фо-
то 3). Подобным же обра-
зом трихомы, покрывающие
листья Passiflora, служат
надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по край-
ней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает:
гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают
подвешенную под листом паутину и объедают его незащищен-
ные края (Rathcke, Poole, 1975).
Организм может обладать множеством особенностей строе-
ния или образа жизни, повышающих энергетические затраты его
потребителя на поиск своей добычи и на расправу с ней. Любая
из таких особенностей, приводящая к тому, что потребителю до-
стается меньше пищи, представляет собой средство защиты.
Толстая скорлупа ореха или волокнистая шишка, в которой уп-
рятаны семена сосны, увеличивают время, затрачиваемое тем
или иным животным на извлечение единицы «настоящей пищи».
В результате число поедаемых орехов или сосновых семян пони-
жается. Зеленое растение совсем не расходует сил на избегание
фитофагов и может, следовательно, вложить сравнительно мно-
го энергии в возведение энергонасыщенных оборонительных
сооружений. Кроме того, почти все зеленые растения, как уже
указывалось, с некоторым избытком обеспечены энергией, со-
Гл. 3. Ресурсы 159
Фото 3. Нимфа картофельной цикадки (Empoasca fabae), запутавшаяся в три-
хомах обыкновенной фасоли (Phaseolus vulgaris). (По Pillemer, Tingey, 1976.)
держащейся в целлюлозе и в лигнине. Образование вокруг се-
мян чешуи и скорлупок (а на стеблях —одревесневших шипов)
может, следовательно, обходиться весьма недорого — если, ко-
нечно, все эти защитные образования содержат сравнительна-
немного белка (или иных лимитирующих компонентов питания),
а то, что защищается, суть подлинная ценность — зародыши
и меристемы, содержащие столь дефицитные N, Р, К и т. д.
У животного, питающегося мидиями, сложности примерно
такие же, что и у животного, питающегося грецкими орехами.
Взрослые мидии неподвижны, но у них имеются раковины, для;
раскрывания которых требуется время; от некоторых же хищ-
ников раковина защищает мидию полностью.
