Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Другие
(как, например, опоссум, африканская земляная белка, многие
жуки и кузнечики) могут «прикинуться» мертвыми и тем самым
избежать «реакции убийства» со стороны хищников. Животные,
прячущиеся в заранее приготовленные убежища (кролики и лу-
говые собачки — в свои норы, улитки — в свои раковины) или
свертывающиеся в клубок, чтобы прикрыть уязвимые части тела
хорошо защищенной спиной (броненосцы, ежи, кивсяки), снижа-
ют таким образом вероятность быть схваченными хищником.
Стоит, однако, кролику или броненосцу замкнуться в стенах
своей «крепости» — и жизнь его всецело зависит от того, сможет
ли неприятель эти стены одолеть (кроличья но.ра не спасет, на-
пример, от ласки). В жертву своей относительной безопасности
такой крепостной сиделец приносит еще и возможность быть
в курсе того, что творится снаружи. Другие животные ведут
себя так, будто пытаются уйти от беды с помощью надуватель-,
ства — «угрожающего поведения». Пример такого поведения—•
«реакция испуга» у бабочек, неожиданно показывающих пятна-
глаза на крыльях. Есть и другие примеры. Африканский дико-
браз, когда ему угрожает опасность, гремит своими иглами,
а скунс—вздымает хвост трубой и топочет лапами.
Несомненно, самая обычная поведенческая реакция живот-
ного на опасность стать чьей-то добычей — «показать пятки».
Например, когда по соседству оказывается молодая рыба (ма-
168
Ч. 1. Организмы
100
О Лещ
• Плотва
2 3 4
Номер опыта
Рис. 3.24. По мере накопления опыта молодь леща (Abramis brama) обучается
все более и более успешно настигать трудноуловимую добычу — веслоногого
рака Cyclops vicinus (изображен в правом верхнем углу); а вот у молоди
плотвы (Rutilus rutilus) доля успешных бросков так никогда и не превосхо-
дит 20%. (По Winfield et al., 1983.)
лек или сеголеток), мелкий озерный веслоногий рак Cyclops vi-
cinus делает молниеносный бросок — и опасность столкновения
с рыбой минует (если, конечно, рыба эта не принадлежит к чис-
лу особо удачливых). Рисунок 3.24 показывает, что молодой
лещ, обладающий выдвигающимся ,ртом и способностью разви-
вать большое всасывающее усилие, в состоянии научиться ус-
пешно управляться с Cyclops, тогда как гораздо хуже оснащен-
ная для такой охоты плотва толком >не способна совладать с та-
кой прыткой жертвой.
Этот пример иллюстрирует три важных момента. Во-первых,
«побег», как и любая другая защитная реакция, снижает веро-
ятность того, что животное в конце концов послужит кому-то
пищей. Во-вторых — и это, пожалуй, неизбежно, — существует
хотя бы один хищник, способный преодолеть оборону своей
жертвы. В-третьих, на защиту от хищника расходуется энергия,
и успех в этом деле Aв нашем примере — успешное бегство)
должен рассматриваться как нечто такое, за что приходится рас-
плачиваться энергией или иными ресурсами, которые можно
было бы израсходовать на другие цели.
3.5. Пространство как ресурс
«Пространство» как собирательный термин, —Конкуренция ин-
терференционная {через прямое столкновение) и эксплуатаци-
онная (через использование общего ресурса). — Отдельные ме-
ста как ресурсы.
Все живые существа занимают место в пространстве, и в оп-
ределенном смысле в ряде случаев можно утверждать, что они
конкурируют за это место — можно, например, сказать, что одно
Гл. 3. Ресурсы 169
растение конкурирует с другим за место в пологе. Правильнее,
однако, будет утверждать, что растения эти конкурируют за свет
или какой-либо иной ресурс, которым в этом месте можно за-
владеть. Точно так же можно сказать, что растения нуждаются
в пространстве для размещения корней, но утверждение это не-
избежно приобретет иной смысл, а именно: растениям нужны
заключенные в этом пространстве ресурсы — вода и минераль-
ные соли. Не стоит, стало быть, считать ресурсом пространство
само по себе. Термин «пространство» правильнее было бы упот-
реблять в собирательном смысле для обозначения тех ресурсов,
которые из этого пространства можно извлечь. Бывают, впро-
чем и такие случаи, когда от этого взгляда можно отступить
и признать, например, что луковицы крокусов иной раз распола-
гаются столь часто, что буквально выпирают друг друга из
земли. И все же в лесном сообществе обычно достаточно места
для новых деревьев, а на поверхности пруда —для множества
новых ковриков ряски; в обоих случаях, однако, дальнейшее раз-
витие растительности в конце концов всегда сдерживается не-
хваткой в свободном пространстве света и минеральных ресур-
сов—но не пространства как такового.
Пространство превращается в потенциально лимитирующий
ресурс лишь тогда, когда даже при избытке пищи организмы
в своих возможностях ограничены, причем ограничены физиче-
ской (точнее геометрической) их упаковкой. Морские желуди
и мидии порой покрывают поверхность камня так плотно, что
для новых желудей или мидий попросту не остается места; зако-
номерности территориального поведения какой-нибудь птицы
порой определяют границы обороняемого ею участка. В про-
странстве содержатся ресурсы, но путь к овладению ими лежит
через овладение пространством. В определенном смысле само
поведение территориального животного превратило пространство
в ресурс. Это обстоятельство приобретает большое значение при
рассмотрении механизмов конкуренции между организмами за
ресурсы. В гл. 7 (где будет обсуждаться вопрос о конкуренции
между особями) мы увидим, что можно выделить два класса си-
туаций. С одной стороны, бывает так, что индивидуум А сни-
жает уровень обеспеченности ресурсом, а индивидуум В на это
снижение реагирует. Каждый из индивидуумов при этом реаги-
рует не на присутствие другого, а на порождаемое ими обоими
истощение ресурса. Такого рода взаимодействие именуется экс-
плуатационной конкуренцией (конкуренцией через использова-
ние общего ресурса). С другой стороны, бывает и так (особенно
у высших животных, в том числе у птиц), что конфликт между
А и В оказывается смещенным в иную плоскость: они взаимодей-
ствуют непосредственно — путем захвата жизненного простран-
ства (территории); и А, и В реагируют при этом не на снижение
ими обоими уровня обеспеченности ресурсом, а непосредственно
170 Ч. 1. Организмы
друг на друга. Взаимодействие такого рода называется интерфе-
ренционной конкуренцией (конкуренцией через столкновение).
В других же случаях предельно ясно, что ресурсом является
.само по себе пространство, а не те ресурсы, которые в нем со-
держатся. Легко вообразить, .например, конкуренцию между
ящерицами за те участки поверхности камня, где можно по-
греться на солнышке. Едва ли можно утверждать, что ящерицы
«потребляют температуру» (температура не ресурс, а условие),
но благоприятные места они, конечно же, «потребляют» и в
полной мере используют, тем самым делая их недоступными
другим ящерицам. Согласно определению, подобные места суть
ресурсы. Кроме того, потенциальными ресурсами самых разно-
образных животных можно считать также гнездовые участки
»и убежища.
3.6. Классификация ресурсов
Обсудив свойства разнообразных ресурсов, опишем теперь
разработанную Тилманом (Tilman, 1982) систему их классифи-
кации. Она должна послужить полезным синтетическим итогом
Целого ряда идей, высказанных в настоящей главе. В последую-
щих главах она поможет еще и прояснить наши представления
о механизмах конкуренции между организмами.
Мы убедились, что для завершения жизненного цикла каж-
дое растение нуждается в 20—30 отдельных ресурсах и что
большинству растений требуется один и тот же набор ресурсов
(хотя, конечно, в несколько различных соотношениях). Каждый
из ресурсов приходится добывать независимо от других, причем
зачастую своим, совершенно особым способом: один — в виде ио-
нов (К+), а другой — в виде молекул (СОг), один — в раство-
ренном состоянии, другой — в газообразном. Углерод невозмож-
но заменить азотом, а фосфор — калием. Лишь очень немногие
из необходимых высшим растениям ресурсов можно заменить
целиком или частично. Большинство растений способны усваи-
вать азот и в нитратной, и в аммонийной фарме (т. е. в составе
соответствующих ионов), но сам азот заменить нечем. Изучая
пищевые ресурсы плотоядных животных, мы обнаруживаем
картину совершенно противоположную: почти любую поедаемую
ими добычу можно с полным успехом заменить едва ли не любой
другой добычей примерно такого же размера. Таким образом,
ресурсам, каждый из которых для организма незаменим, проти-
востоят ресурсы взаимозаменяемые.
(как, например, опоссум, африканская земляная белка, многие
жуки и кузнечики) могут «прикинуться» мертвыми и тем самым
избежать «реакции убийства» со стороны хищников. Животные,
прячущиеся в заранее приготовленные убежища (кролики и лу-
говые собачки — в свои норы, улитки — в свои раковины) или
свертывающиеся в клубок, чтобы прикрыть уязвимые части тела
хорошо защищенной спиной (броненосцы, ежи, кивсяки), снижа-
ют таким образом вероятность быть схваченными хищником.
Стоит, однако, кролику или броненосцу замкнуться в стенах
своей «крепости» — и жизнь его всецело зависит от того, сможет
ли неприятель эти стены одолеть (кроличья но.ра не спасет, на-
пример, от ласки). В жертву своей относительной безопасности
такой крепостной сиделец приносит еще и возможность быть
в курсе того, что творится снаружи. Другие животные ведут
себя так, будто пытаются уйти от беды с помощью надуватель-,
ства — «угрожающего поведения». Пример такого поведения—•
«реакция испуга» у бабочек, неожиданно показывающих пятна-
глаза на крыльях. Есть и другие примеры. Африканский дико-
браз, когда ему угрожает опасность, гремит своими иглами,
а скунс—вздымает хвост трубой и топочет лапами.
Несомненно, самая обычная поведенческая реакция живот-
ного на опасность стать чьей-то добычей — «показать пятки».
Например, когда по соседству оказывается молодая рыба (ма-
168
Ч. 1. Организмы
100
О Лещ
• Плотва
2 3 4
Номер опыта
Рис. 3.24. По мере накопления опыта молодь леща (Abramis brama) обучается
все более и более успешно настигать трудноуловимую добычу — веслоногого
рака Cyclops vicinus (изображен в правом верхнем углу); а вот у молоди
плотвы (Rutilus rutilus) доля успешных бросков так никогда и не превосхо-
дит 20%. (По Winfield et al., 1983.)
лек или сеголеток), мелкий озерный веслоногий рак Cyclops vi-
cinus делает молниеносный бросок — и опасность столкновения
с рыбой минует (если, конечно, рыба эта не принадлежит к чис-
лу особо удачливых). Рисунок 3.24 показывает, что молодой
лещ, обладающий выдвигающимся ,ртом и способностью разви-
вать большое всасывающее усилие, в состоянии научиться ус-
пешно управляться с Cyclops, тогда как гораздо хуже оснащен-
ная для такой охоты плотва толком >не способна совладать с та-
кой прыткой жертвой.
Этот пример иллюстрирует три важных момента. Во-первых,
«побег», как и любая другая защитная реакция, снижает веро-
ятность того, что животное в конце концов послужит кому-то
пищей. Во-вторых — и это, пожалуй, неизбежно, — существует
хотя бы один хищник, способный преодолеть оборону своей
жертвы. В-третьих, на защиту от хищника расходуется энергия,
и успех в этом деле Aв нашем примере — успешное бегство)
должен рассматриваться как нечто такое, за что приходится рас-
плачиваться энергией или иными ресурсами, которые можно
было бы израсходовать на другие цели.
3.5. Пространство как ресурс
«Пространство» как собирательный термин, —Конкуренция ин-
терференционная {через прямое столкновение) и эксплуатаци-
онная (через использование общего ресурса). — Отдельные ме-
ста как ресурсы.
Все живые существа занимают место в пространстве, и в оп-
ределенном смысле в ряде случаев можно утверждать, что они
конкурируют за это место — можно, например, сказать, что одно
Гл. 3. Ресурсы 169
растение конкурирует с другим за место в пологе. Правильнее,
однако, будет утверждать, что растения эти конкурируют за свет
или какой-либо иной ресурс, которым в этом месте можно за-
владеть. Точно так же можно сказать, что растения нуждаются
в пространстве для размещения корней, но утверждение это не-
избежно приобретет иной смысл, а именно: растениям нужны
заключенные в этом пространстве ресурсы — вода и минераль-
ные соли. Не стоит, стало быть, считать ресурсом пространство
само по себе. Термин «пространство» правильнее было бы упот-
реблять в собирательном смысле для обозначения тех ресурсов,
которые из этого пространства можно извлечь. Бывают, впро-
чем и такие случаи, когда от этого взгляда можно отступить
и признать, например, что луковицы крокусов иной раз распола-
гаются столь часто, что буквально выпирают друг друга из
земли. И все же в лесном сообществе обычно достаточно места
для новых деревьев, а на поверхности пруда —для множества
новых ковриков ряски; в обоих случаях, однако, дальнейшее раз-
витие растительности в конце концов всегда сдерживается не-
хваткой в свободном пространстве света и минеральных ресур-
сов—но не пространства как такового.
Пространство превращается в потенциально лимитирующий
ресурс лишь тогда, когда даже при избытке пищи организмы
в своих возможностях ограничены, причем ограничены физиче-
ской (точнее геометрической) их упаковкой. Морские желуди
и мидии порой покрывают поверхность камня так плотно, что
для новых желудей или мидий попросту не остается места; зако-
номерности территориального поведения какой-нибудь птицы
порой определяют границы обороняемого ею участка. В про-
странстве содержатся ресурсы, но путь к овладению ими лежит
через овладение пространством. В определенном смысле само
поведение территориального животного превратило пространство
в ресурс. Это обстоятельство приобретает большое значение при
рассмотрении механизмов конкуренции между организмами за
ресурсы. В гл. 7 (где будет обсуждаться вопрос о конкуренции
между особями) мы увидим, что можно выделить два класса си-
туаций. С одной стороны, бывает так, что индивидуум А сни-
жает уровень обеспеченности ресурсом, а индивидуум В на это
снижение реагирует. Каждый из индивидуумов при этом реаги-
рует не на присутствие другого, а на порождаемое ими обоими
истощение ресурса. Такого рода взаимодействие именуется экс-
плуатационной конкуренцией (конкуренцией через использова-
ние общего ресурса). С другой стороны, бывает и так (особенно
у высших животных, в том числе у птиц), что конфликт между
А и В оказывается смещенным в иную плоскость: они взаимодей-
ствуют непосредственно — путем захвата жизненного простран-
ства (территории); и А, и В реагируют при этом не на снижение
ими обоими уровня обеспеченности ресурсом, а непосредственно
170 Ч. 1. Организмы
друг на друга. Взаимодействие такого рода называется интерфе-
ренционной конкуренцией (конкуренцией через столкновение).
В других же случаях предельно ясно, что ресурсом является
.само по себе пространство, а не те ресурсы, которые в нем со-
держатся. Легко вообразить, .например, конкуренцию между
ящерицами за те участки поверхности камня, где можно по-
греться на солнышке. Едва ли можно утверждать, что ящерицы
«потребляют температуру» (температура не ресурс, а условие),
но благоприятные места они, конечно же, «потребляют» и в
полной мере используют, тем самым делая их недоступными
другим ящерицам. Согласно определению, подобные места суть
ресурсы. Кроме того, потенциальными ресурсами самых разно-
образных животных можно считать также гнездовые участки
»и убежища.
3.6. Классификация ресурсов
Обсудив свойства разнообразных ресурсов, опишем теперь
разработанную Тилманом (Tilman, 1982) систему их классифи-
кации. Она должна послужить полезным синтетическим итогом
Целого ряда идей, высказанных в настоящей главе. В последую-
щих главах она поможет еще и прояснить наши представления
о механизмах конкуренции между организмами.
Мы убедились, что для завершения жизненного цикла каж-
дое растение нуждается в 20—30 отдельных ресурсах и что
большинству растений требуется один и тот же набор ресурсов
(хотя, конечно, в несколько различных соотношениях). Каждый
из ресурсов приходится добывать независимо от других, причем
зачастую своим, совершенно особым способом: один — в виде ио-
нов (К+), а другой — в виде молекул (СОг), один — в раство-
ренном состоянии, другой — в газообразном. Углерод невозмож-
но заменить азотом, а фосфор — калием. Лишь очень немногие
из необходимых высшим растениям ресурсов можно заменить
целиком или частично. Большинство растений способны усваи-
вать азот и в нитратной, и в аммонийной фарме (т. е. в составе
соответствующих ионов), но сам азот заменить нечем. Изучая
пищевые ресурсы плотоядных животных, мы обнаруживаем
картину совершенно противоположную: почти любую поедаемую
ими добычу можно с полным успехом заменить едва ли не любой
другой добычей примерно такого же размера. Таким образом,
ресурсам, каждый из которых для организма незаменим, проти-
востоят ресурсы взаимозаменяемые.
