И лишь
на какие-то неуловимые мгновения значение ИЛП становится
оптимальным.
3.2.4. Солнечная радиация: некоторые итоги
Зеленые растения как потребители света в качестве
ресурса обладают рядом ограничивающих свойств. Описание
этих свойств можно подытожить следующим образом.
1. В умеренном климате в течение значительной части года,
а в засушливом — круглый год поверхность почвы не прикрыта
листвой, поэтому большая часть солнечного излучения падает
на оголенные ветви и на обнаженную землю.
2. На фотосинтетически активный диапазон приходится лишь
около 44% лучистой энергии Солнца.
3. Максимальная интенсивность фотосинтеза в листьях дости-
гается, по-видимому, лишь тогда, когда его продукты незамед-
лительно удаляются (направляются в развивающиеся почки,
клубни и т. д.). Даже при ярком солнечном освещении интенсив-
ность фотосинтеза может не достигать максимума.
Гл. 3. Ресурсы 125
4. Даже в тех случаях, когда листовой полог развит в полной
мере и полностью покрывает поверхность почвы, значение индек-
са листовой поверхности редко бывает оптимальным: вовремя
подогнать число и угол наклона листьев к изменениям освещен-
ности и направления света—-дело нелегкое.
5. Максимальные значения эффективности использования лу-
чистой энергии, известные у растений, составляют 3—4,5%; наб-
людались они в культуре морских микроскопических водорослей
при сравнительно низких значениях освещенности. В тропиче-
ских лесах соответствующие значения укладываются в интервал
1—3%, а в лесах умеренного пояса — 0,6—1,2%; в посевах сель-
скохозяйственных культур в умеренном поясе они составляют
примерно 0,6%. На таких значениях эффективности использова-
ния световых ресурсов и держится энергетика всех экосистем.
В перечисленных ниже работах роль и значение света как
ресурса роста и развития растений обсуждаются намного подроб-
нее; эти же работы содержат ссылки на множество разнообраз-
ных литературных источников: Whatley, Whatley, 1980; Grace,
1983; Fitter, Hay, 1981 и Larcher, 1980. Последняя из них содер-
жит обзор большого числа работ, первоначально опубликован-
ных на французском и немецком языках.
3.3. Неорганические молекулы как ресурсы
В процесс фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ре-
сурса: свет, двуокись углерода и вода, вступающие между собой
в сложные взаимодействия. Связанная хлорофиллом лучистая
энергия расходуется на расщепление молекул воды; при этом
двуокись углерода восстанавливается, а кислород высвобожда-
ется.
3.3.1. Двуокись углерода
Доступность СО2 для всех соседних растений примерно одина-
кова.
Практически вся используемая при фотосинтезе двуокись
углерода поступает из атмосферы. Концентрация ее в атмосфер-
ном воздухе претерпевает незначительные колебания вокруг
значения 0,03% (или 300 млн); исключение составляет воздух,
находящийся в непосредственной близости от активно дышащих
или фотосинтезирующих организмов. Ночью поток двуокиси уг-
лерода в наземных экосистемах направлен вверх — от почвы
и растительности в атмосферу, а солнечным днем над листовым
пологом возникает поток двуокиси углерода, направленный вниз.
Согласно результатам одного исследования, разность между
концентрациями двуокиси углерода на высотах 48 и 138 см над
Ч. 1. Организмы
листовым пологом кукурузного поля ночью составила лишь 2—
12, а днем —2—4 млн (Wright, Lemon, 1966). Когда интенсив-
ность фотосинтеза достигала максимальных значений, концент-
рация СО2 в гуще посевов не опускалась ниже примерно
264 млн; в лабораторных же условиях кукурузный лист, содер-
жащийся в закрытом сосуде, в состоянии понизить концентра-
цию СОг вплоть до 5—10 млн. Сказанное позволяет предполо-
жить, что густота листьев в посевах сельскохозяйственных расте-
ний обычно даже не приближается к тому уровню, при котором
двуокись углерода могла бы стать лимитирующим ресурсом.
Отмеченное снижение концентрации СО2 в гуще посевов кукуру-
зы могло понизить максимальную интенсивность фотосинтеза не
более чем на 12%.
Двуокись углерода свободно диффундирует в воздухе, и сни-
жение ее количества должно, по всей вероятности, сказываться
на всех растениях данной популяции в равной мере. Иными
словами, в этом отношении едва ли мыслим какой-либо реаль-
ный способ обретения одним растением преимуществ перед свои-
ми соседями: углекислоту в свое безраздельное пользование не
захватишь — это, вообще говоря, ресурс общедоступный.
3.3.2. Вода
Потребление воды и обмен веществ у наземных животных.—
Способы, которыми растения снижают потери воды: раскрытие
устьиц; особенности строения, снижающие диффузионный гради-
ент; последовательный полиморфизм листьев. — САМ-метабо-
лизм. — СА-растения. — Поглощение воды. — Почва как резер-
вуар: полевая влагоемкость и влажность устойчивого завяда-
ния. — Поглощение воды корнями растений. — Распределение
воды в почве. — Зондирование почвы корнями и поглощение во-
ды. — Корни как «приспособленцы».
Количество воды, используемой при фотосинтезе, ничтожно
по сравнению с тем ее количеством, что проходит через организм
растения в процессе фотосинтеза. В процессе эволюции ни одно-
му организму не удалось обзавестись мембраной, которая про-
пускала бы ССЬ, но не пропускала бы водяного пара (дело в
том, что молекула Н2О меньше молекулы СО2), Поэтому всякий
наземный организм, получающий двуокись углерода из атмосфе-
ры (или отдающий ее в атмосферу), одновременно неизбежно
теряет воду. Если температура листа превышает температуру
воздуха, то, поглощая СО2, растение теряет воду даже тогда,
когда воздух насыщен водяным паром.
Необходимым условием протекания обменных процессов
в организме является его обводнение: вода —это та среда, в ко-
торой протекают соответствующие химические реакции. Ни одно
Гл. 3. Ресурсы 127
живое существо не застраховано от потерь воды, и поэтому
ее запас, находящийся в организме, нуждается в постоянном
пополнении. Наземные животные в большинстве своем попросту
пьют воду и (или) получают ее с поедаемой ими пищей. Некото-
рое количество воды образуется в результате метаболической
трансформации веществ, содержащихся в организме или посту-
пающих с пищей; известны исключительные случаи, когда жи-
вотные, обитающие в засушливых районах, получают таким*
путем (особенно в результате метаболизма жиров) всю потреб-
ляемую ими воду. В условиях засушливого климата «метаболи-
ческая вода», образующаяся при окислении жиров, возможно,.
вносит также существенный вклад в водный баланс некоторых
семян.
Степень доступности и близость мелких водоемов иной раз.
налагает непреодолимые ограничения на распространение и чис-
ленность зависящих от источника питьевой воды сухопутных
животных. Нагрузка, которой подвергают тот или иной участок
травостоя травоядные животные, зависит подчас от расстояния
до ближайшей лужи; это приводит к тому, что вблизи водоис-
точника возникает явный перевыпас, а поодаль от него — недо-
выпас. Гудоллом (Goodall, 1967) предложены изящные модели1
этого явления.
У наземных растений физиологические компромиссы, диктуе-
мые необходимостью сбережения воды, особенно сложны: дело
не только в том, что при поглощении двуокиси углерода всякий
раз теряется вода, но еще и в том, что растение прикреплено с
помощью корней на одном месте и на поиски воды в отличие от
большинства животных отправиться не может.
Чтобы поглощать СО2, зеленому растению приходится терять
воду; есть, однако, способы органических потерь с минимальным
ущербом для ассимиляции углерода. Основных способов пять.
1. Относительная «водонепроницаемость» надземных частей
растения, нарушаемая лишь во время контролируемых проме*
жутков активного фотосинтеза, может обеспечиваться благода-
ря определенным ритмам раскрытия и закрытия устьиц («листо-
вых пор»). Ритмы эти бывают суточными; впрочем, иногда своим
поведением устьица немедленно реагируют на степень обеспе-
ченности растения водой. Случается, что движения листовых пор*
вызываются непосредственно условиями, складывающимися близ
поверхности самого листа; растение в таких случаях реагирует
на опасность иссушения именно там и именно тогда, где и когда
такая опасность впервые возникает и воспринимается растением.
Число устьиц, приходящихся на единицу площади листа,,
обычно оказывается наибольшим у тех растений, которые часто
подвергаются воздействию засухи; у этих же растений поверх-
ность листьев бывает покрыта толстой кутикулой, способствую-
щей снижению потерь воды.