Коль скоро речь заходит о наземных
животных Северного полушария, то переселения такие чаще
всего состоят в весеннем перемещении на север, где обилия пи-
щи можно ожидать лишь в теплое летнее время, и в осеннем
перемещении на юг, в саванны, изобилующие кормом лишь по
окончании сезона дождей. По-видимому, дальние миграции —
это почти всегда перекочевки между двумя областями, в каж-
дой из которых пищи бывает вдоволь, но изобилие это держится
недолго. Сезоны относительного изобилия в этих областях че-
редуются с сезонами бескормицы, и круглогодичное пребыва-
ние там многочисленных оседлых популяций невозможно. Так,
например, ласточки, ежегодно прилетающие в Южную Афри-
ку, намного многочисленнее своих оседлых сородичей. В тече-
ние всего года там в состоянии прокормиться лишь весьма не-
многочисленная оседлая популяция, но в кормный сезон пинЛ
бывает гораздо больше, чем могут съесть оседлые птицы. Из
всех животных, размножающихся в палеарктической области
(в умеренном поясе Европы и Азии), а на зиму откочевываю-
щих, 98% (по числу видов) зимуют в Африке — в тропическом
редколесье и в саванне (т. е. среди листопадной растительно-
сти), и прибытие их совпадает обычно с созреванием богатей-
шего урожая семян доминирующих травянистых растений.
Прибытие таких переселенцев порой резко повышает разно-
образие местного животного мира. Моро (Moreau, 1952) под-
считал, что из 589 видов птиц, размножающихся в палеарктике
(морские птицы в расчет не принимались), 40% зимуют за ее
пределами.
Конечно, на преодоление расстояний .между такими геогра-
фически удаленными областями расходуется метаболическая
энергия, но приходится допустить, что все эти расходы окупают-
ся выгодами, проистекающими от повышенной обеспеченности
240
Ч. 1. Организмы
А. БИЛЕТ НА СЕРИЮ ПОЕЗДОК В ОБА КОНЦА
Ежесуточные миграции
Местообитание 2
Местообитание 1
Эпипимнион Планктонные растения и животные Гипогшмнион
Кормовые Летучие мыши, сли.ши. Места ночевок
угодья многие птицы или дневок
Ежегодные миграции
Водоем
Высокогорья
Пппеарктика
Тундра
Антарктические
моря
Лягушки, жабы, тритоны
Чернохвостый олень, вапити
Воробьиные птицы
Северный олень
Беззубые (усатые) киты
Суша
Равнины
Саванна
Северная часть
зоны лесов
умеренного пояса
Тропические моря
б. БИЛЕТ НА ОДНУ ПОЕЗДКУ ТУДА И ОБРАТНО
¦\'¦\". . *- .-¦.\'.
\"\" .......л ¦ —
Озера и реки
Европы
Реки Европы
Личиночное
местообитание
Европейский угорь
(нерестящийся в море)
Благородный лосось
(нерестящийся
в пресных водах)
Чешуекрылые, ручейники,
веснянки, стрекозы
и т.д.
Саргассово
море
Атлантический
океан
Местообитания
взрослых особей.
В. БИЛЕТ В ОДИН КОНЕЦ
Северная Европа Некоторые бабочки Южная Европа
(см. текст)
Рис. 5.2. Закономерности миграций в связи с жизненными циклами
пищей. Гнездящиеся на Аляске каменки по два раза в год по-
крывают расстояние примерно в 11 тыс. км, отделяющее Аляс-
ку от Африки. Полярные крачки ежегодно переселяются от сво-
их арктических гнездовий в многолетние антарктические льды и
возвращаются обратно, а это примерно 16 тыс. км в один конец
(впрочем, в отличие от многих других перелетных птиц крачки
могут в пути подкормиться). Крачки, гнездящиеся на востоке
Канады, >по пути на юг дважды пересекают Атлантический оке-
ан (рис. 5.3).
Бывает и так, что в разных местах птицы одного и того же
вида ведут себя по-разному. Из Швеции и Финляндии все за-
рянки (Erithacus rubecula) на зиму улетают, а на Канарских
островах такие же зарянки живут круглый год. Зарянки боль-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
241
шей части «промежуточных»
областей частью перелетны,
а частью оседлы (Lack, 1954).
В общем мигрирующие жи-
вотные не характерны для
тропических дождевых и веч-
нозеленых горных лесов: се-
зонные колебания биологиче-
ской продуктивности выраже-
ны там слабее, и вероятность
использования всех имеющих-
ся ресурсов оседлыми лопуля-
циями выше.
То, что мы знаем о дальних
миграциях, относится прежде
всего к перелетам птиц. Дело
в том, что окольцевать птицу
сравнительно легко, да и на-
блюдателей-орнитологов вели-
кое множество. Однако миг-
рации широко распростра-
нены и в других группах
Рис. 5.3. Миграционные пути поляр-
ной крачки (Sterna paradisaea). (Из>
Kullenberg, 1946.)
животных. Живущие в Южном полушарии гладкие киты
летом перемещаются к югу и нагуливают жир в изобилу-
ющих кормом антарктических водах. Зимой о«и уходят на се-
вер, в тропические и субтропические воды, и там размножают-
ся (а едят при этом мало). Северные олени каждый год проде-
лывают путь в несколько сотен миль, перебираясь из северной
части лесной зоны в тундру и обратно. Синие тунцы нерестятся
в апреле — мае в Средиземном море, а затем мигрируют в се-
, верную часть Северного моря. Во всех приведенных примерах
(рис. 5.2) каждая особь «мигрирующего вида» может в течение
своей жизни несколько раз переселиться в оба конца. Не ис-
ключено, стало быть (по крайней мере теоретически), что она
запоминает маршрут и ориентируется по наземным приметам,
а также по геомагнитному полю и (или) по положению Солнца
и звезд (см. Baker, 1982).
5.3.4. Миграции по схеме «один раз туда — один раз обратно»
Угри и лососи. — Данаидй.
Многие мигрирующие животные за всю свою жизнь проде-
лывают путь «туда и обратно» всего лишь один раз. Рождают-
ся они в одном местообитании, растут по преимуществу в дру-
гом, а затем возвращаются туда, где появились на свет, чтобы
оставить потомство и умереть. Классические примеры —угорь ш
542
Ч. 1. Организмы
Рис. 5.4. Линии, соединяющие места вы-
пуска меченых даиаид (Danaus plexippus)
с местами их повторного отлова; эти ли-
нии дают представление о расстояниях,
преодолеваемых данаидами в восточной
части Северной Америки при их ежегод-
ных миграциях с севера иа юг. (Из Urqu-
hart, 1960.)
проходные лососи. Счита-
ется, что европейский реч-
ной угорь, покидая реки,
озера и водохранилища Ев-
ропы, пересекает Атланти-
ку и добирается до Саргас-
сова моря, где он нерестит-
ся и погибает (хотя на са-
мом-то деле ни нерестовые
особи, ни икринки там нико-
му и никогда не попада-
лись). Похожее путешествие
(предпринимают и американ-
ские угри, скатывающиеся в
море из рек и озер обшир-
нейшей области — от «трех
Гвиан» на юге до юго-за-
падной Гренландии на севе-
ре. Потом отродившаяся в
море молодь возвращается
в пресноводные водоемы;
там рыбы растут и достига-
ют половой зрелости, а уж
половозрелые особи опять плывут в Саргассово море.
Таков же примерно и миграционный цикл лососей; разница
в том, что зародыши и молодь лососей развиваются в пресных
водах, а созревают они в море. Достигнув зрелости, лососи воз-
вращаются на свои пресноводные нерестилища и выметывают
половые продукты. Тихоокеанские лососи, отнерестившись, в мо-
ре уже не возвращаются, а все до одного погибают. Погибают
после нереста и многие атлантические (благородные) лососи,
но некоторые выживают, опять скатываются в море и впослед-
ствии опять поднимаются в реки на нерест.
Прежним объяснением уже так просто не отделаешься: миг-
рации такого типа едва ли сводятся просто к передвижениям
между двумя местообитаниями, каждое из которых в определен-
ное время года изобилует каким-то ресурсом. Нелегко в подоб-
ных случаях допустить и то, что животные могут обладать ка-
кой-либо сложившейся на основе обучения способностью угады-
вать направление движения. Тем не менее хорошо известно, что
многие лососи возвращаются на нерест именно в те реки, где
они родились.
Сходен с описанным и миграционный цикл бабочки-данаи-
ды Danaus plexippus (рис. 5.4). На лето популяции этих бабо-
чек переселяются на север Соединенных Штатов и в Канаду,
где происходит размножение, а на зиму откочевывают на юг —
во Флориду и Калифорнию. Во время зимовки бабочки не раз-
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
множаются. Те же самые особи, что прилетели на зимовку, вес-
ной могут вернуться на север, но, судя по всему, каждая от-
дельная особь пускается в обратный луть не более одного ра-
за. Примерно такие же (правда, не столь дальние) путешествия
«с одноразовым билетом туда и обратно» можно обнаружить и
при изучении жизненных циклов ряда других насекомых: че-
шуекрылых, ручейников и веснянок. Первую половину жизни,
насекомое проводит в одном местообитании (личинка бабочки—
на кормовом растении, личинка ручейника — на дне водоема),,
а превратившись в половозрелую взрослую особь, (переселяется;
в другое; туда же, где прошла его молодость, оно возвращается
лишь затем, чтобы отложить яйца.