Во-первых, «обсу-
шение» (т. е. спад воды) может означать самые разнообразные
явления или их сочетание: обезвоживание тела, слишком высо-
кую или низкую температуру, изменения солености, чрезмерное
освещение и т. д. Во-вторых, обсушение, как и любой иной фак-
тор, в ряде случаев сдерживает распространение организмов
не само по себе, но лишь создавая условия для проявления
некоторого биологического взаимодействия. Например, повсюду
на побережье Британских о-вов в нижней литорали весьма
обычны красные водоросли, а средняя литораль сплошь занята
Метры
Метры
Наземные
лишайники
Оранжевые
лишайники
Lichma confmis
Verrucana maura
Littonna saxattiis
Pe.\'vetia canahcuiata
Littonna littorea
Fucus spirahs
Patella vulgata
\'- Ascophyllum nodosum
Balanus balanoides
Littonna obtusata
Fucus vesiculosus
Fucus serratus
Laurencia pmnatifida
Chondrus crispus
Gibbula cineraria
Corallina off/cinalis
Laminana dtgitata
Himanthalia elongata
Laminana sacchanna
Hatidrys siliquosa
Наземные
лишайники
Lichma conftms
Verrucana maura
Littonna nentoides
Littonna saxatilis
Сине-зепсные водоросли
Porphyra umbilicalis
Chthamalus stellatus
Lichina pygmaea
sp.f. nanus
Patella vulgata
Mytilus edulis
F.vA.linearis
Callithamnion arbuscula
Rhodymenia palmata
Balanus balanoides
Thais lapillus
Patella aspera
Actinia equina
Gigartina stellata
Himanthalia elongata
Corallina officinalis
Alaria esculenta
Laminana digitata
СОВП
1,5
COBO
0
Гл. 2. Условия 105
Fucus serratus и Ascophyllum, которые являются конкурентами
красных водорослей. Но стоит только в порядке опыта где-ни-
будь удалить бурые водоросли, как на их месте необычайно
бурно разрастаются красные водоросли (Lewis, 1976). И нако-
нец, в-третьих, с «обсушением» можно по-настоящему связать
лишь верхние границы распространения литоральных (по сути
дела, морских) растений и животных, тогда как зональность
подразумевает наличие еще и нижних границ. Некоторым
организмам ниже зоны их обычного распространения обсуше-
ния может недоставать. Так, например, если бы распростране-
ние зеленых водорослей было смещено далеко в море и они
подвергались бы длительному затоплению, то испытывали бы
острую нехватку в синей и особенно в красной составляющих
дневного света. Однако нижние границы распространения мно-
гих других организмов определяются конкуренцией и хищниче-
ством. Бурая водоросль Fucus spiralis на Британских о-вах
обычно встречается в верхней литорали, но всякий раз, когда
в средней литорали почему-либо оказывается мало конкурирую-
щих с ней водорослей близких видов, она немедленно захваты-
вает свободные участки и продвигается к морю.
2.11. Загрязняющие вещества
Загрязнение окружающей среды предоставляет нам возмож-
ность наблюдать эволюцию в действии. — Условия среды высту-
пают в роли измерений экологической ниши. — Ниша по Хат-
чинсону— это п-мерный гиперобъем.— Различие между фун-
даментальной и реализованной нишей. — Ниша и местообитание.
В настоящее время возникло одно внешнее условие, значение
которого, к сожалению, все более и более возрастает. Это кон-
центрация в окружающей среде токсичных побочных продуктов,
образующихся в результате деятельности человека. Двуокись
серы, выбрасываемая трубами электростанций, соединения ме-
таллов (например, меди, цинка и свинца), сбрасываемые возле
рудников или накапливающиеся в окрестностях обогатительных
фабрик, — вот лишь некоторые из ограничивающих распростра-
нение организмов (в особенности растений) загрязняющих ве-
ществ. В небольших концентрациях эти вещества, как и многие
другие, встречаются в природе и независимо от человеческой
деятельности, а некоторые из них, кстати, являются совершен-
но необходимыми для растений. Но в загрязненных районах их
Рис. 2.21. Вертикальная зональность растительности и животного населения
морских побережий Великобритании* Вверху. Спокойный, защищенный берег
(пролив Клэхан-Саунд). Внизу. Открытый берег (мыс Паркмур-Пойнт). СОВП
и СОВО — соответственно средняя отметка весеннего прилива н средняя от-
метка весеннего отлива. (По Lewis, 1976.)
106
Ч. 1. Организмы
20
Рудничнан
популяция
(устойчивая)
Пастбищная популяция
(неустойчивая)
100 200 0 100
Высота сеянца, мм
200 300
Рис. 2.22. На почвах, загрязненных медью, хорошо растут только те растения,
которые к ней устойчивы. Такие растения попадаются даже в пастбищной
популяции полевицы Agrostis tenuis, в основном состоящей из особей, меди не
выносящих. Это выясняется при выращивании «пастбищной» полевицы на за-
грязненной медью почве (см. диаграмму справа); доля устойчивых особей
очень низка по сравнению с долей устойчивых к ней особей из популяций,
произрастающих в окрестностях медных копей (см. диаграмму слева). (Walley
et al., 1974.)
концентрации подчас достигают летальных уровней. И все же
очень редко можно обнаружить крайне негостеприимные место-
обитания, начисто лишенные растительности; почти всегда
найдется хотя бы несколько особей нескольких видов, способных
выжить даже в таких условиях.
Причина заключается в том, что обычно даже в природных
популяциях, населяющих незагрязненные участки, изредка
попадаются устойчивые особи (рис. 2.22); это просто-напросто
проявление генетической изменчивости, свойственной популя-
циям организмов, размножающихся половым путем. С повыше-
нием уровня загрязнений эти устойчивые особи могут оказать-
ся единственными выжившими; если же это семена, то на ого-
ленной, отравленной почве они могут оказаться единственными
семенами, которые взойдут и дадут начало новым растениям.
В любом из этих случаев устойчивые особи могут стать основа-
телями устойчивой популяции, унаследовавшей от них «гены
устойчивости». По этой причине загрязнение окружающей сре-
ды, по-видимому, предоставляет нам лучшую из имеющихся в
нашем распоряжении возможностей наблюдать эволюцию в
действии. Впрочем, достаточной степенью генетической изменчи-
вости наделена далеко не каждая популяция; у одних видов
устойчивые особи, дающие начало устойчивым популяциям,
появляются то и дело, у других же—редко, а то и никогда
(табл. 2.2).
Итак, не мудрствуя лукаво, можно сказать, что действие
любого загрязняющего вещества двояко. Если это вещество
только что появилось или содержится в крайне высоких концент-
Гл. 2. Условия
107
Таблица 2.2. У одних травянистых растений устойчивость к загрязнению
соединениями меди обнаруживается чаще, у других — намного реже. Приво-
димые данные отражают различия по степени устойчивости к соединениям
меди, установленные в результате опытного выращивания особей с неза-
грязненных участков на рудничных почвах. Популяция, в которой имеются
устойчивые особи, — это исходный материал для естественного отбора.
(Из Bradshaw, McNeilly, 1981, по Gartside, McNeilly, 1974.)
Внд
Растет на отвалах медных руд-
ников
Agrostis tennuis
Не растут на отвалах медных
рудников
Arrhenatherum elatius
Роа trivialis
Cynosurus cristatus
Lolium perenne
Dactylis glomerata1*
Число выжив-
ших
особей в
пересчете на 5000
на
РУД\"
ничной
почве
2
0
0
0
0
0
на мелио-
рирован-
ной руд-
ничной
почве
4
4
2
2
5
6
Доля устойчи-
вых особей,
из числа
пяти
наиболее
устой-
чивых
55
8
5
6
11
48
из числа
потомков
пяти
наиболее
устой-
чивых
35
6
9
43
из числа
случайно
отоб-
ранных
особей
6
0
0
0
0
5
!) Как недавно установлено, растет на отвалах медных рудников.
рациях, то каждый из ранее отмечавшихся на загрязненном
участке видов обычно бывает представлен всего лишь несколь-
кими экземплярами — теми самыми особями, что в силу естест-
венной изменчивости обладали изначальной устойчивостью, или
их ближайшими потомками. Впоследствии, однако, загрязнен-
ный участок часто оказывается заселенным намного плотнее,
но, как правило, куда меньшим числом видов, чем если бы
загрязнения не было. Такие вновь возникшие сообщества с ог-
раниченным набором видов стали уже неотъемлемой частью
среды обитания человека (см., например, Bradshaw, McNeilly,
1981).
Перечень рассмотренных условий среды нельзя считать
исчерпывающим, однако на основе множества разнообразных
примеров можно сформулировать некоторые общие принципы.
Теперь мы в состоянии ввести понятие, являющееся для мно-
гих разделов теоретической экологии центральным; определение
его всецело опирается на то, каким образом организмы реаги-
руют на внешние условия.