Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Мы
¦не питаем надежд на отыскание в природе совершенства. При-
чины этого подробно обсуждаются в работах Джекоба (Jacob,
1977), Гоулда и Левонтина (Gould, Lewontin, 1979) и Харпера
(Harper, 1982).
Кроме того, способы приспособления и степень приспособ-
ленности организмов к окружающей среде подчиняются и дру-
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 19
гим ограничениям и условиям. Некоторые из этих ограничений
и условий будут рассмотрены в настоящей главе.
1.2. Исторические факторы
Исключительно важно осознать, что настоящее нередко не-
сет на себе глубокий след геологического прошлого. Наш мир не
был создан творцом, перебравшим по очереди все организмы,
«испытавшим» их во всевозможных условиях и определившим
каждому надлежащее место. Мир устроен так, что современное
распространение живых существ можно, хотя бы отчасти, отне-
сти на счет превратностей истории.
1.2.1. Перемещения массивов суши
Географическое распространение крупных нелетающих птиц.
Некоторые загадочные картины расселения организмов по
материкам представляются необъяснимыми с точки зрения воз-
можностей перемещения на большие расстояния. Подобные при-
меры заставили биологов — но прежде всего немецкого геофизи-
ка Альфреда Вегенера (Wegener, 1915)—предположить, что
перемещаться должны были сами материки. Гипотеза Вегене-
ра с негодованием отвергалась геологами, но лишь до тех пор,
пока результаты изучения палеомагнетизма не заставили их
прибегнуть к тому же самому объяснению — на первый взгляд
фантастическому. Геологов примирила с биологами концепция
подвижных тектонических плит земной коры, из коей следует и
подвижность материков (рис. 1.1). Итак, покуда в раститель-
ном и животном царствах происходили крупные эволюционные
события, популяции рассекались на отдельные части, а масси-
вы суши пересекали целые климатические пояса.
Рис. 1.2 иллюстрирует один поучительный пример распрост-
ранения большой группы крупных нелетающих птиц. Их рас-
пространение поддается осмыслению лишь в свете гипотезы
«мобилизма». Утверждения о том, что эму и казуары занимают
свои ареалы потому, что наилучшим образом соответствуют
условиям Австралии, а нанду и тинаму — потому, что именно
они лучше всего приспособлены к условиям Южной Америки,
были бы безосновательны. Каждая из этих групп возникла и
развивалась в пределах своего континента и «абаптирована»
своим тамошним прошлым, но образование их изолированных
и отдаленных один от другого ареалов целиком предопределено
доисторическими перемещениями материков. Эти перемещения
повлекли за собой невозможность попадания одних нелетающих
птиц в места обитания других.
20 Ч. 1. Организмы
1.2.2. Изменения климата
Разорванные ареалы и «нунатаки». — Постепенное изменение в
распространении древесных пород со времени последнего оледе-
нения. •— Современное межледниковое восстановление — послед-
нее \\из многих. — Изменения климата в тропиках.
Климат изменялся намного быстрее, чем передвигались мас-
сивы суши, и в современной картине географического распрост-
ранения организмов многое отражает определенные фазы вос-
становления, происходящего после климатических сдвигов. Для
объяснения того, как возникли ареалы тех или иных видов, све-
дения об исторических изменениях климата необходимы в той
же мере, что и представления о приспособленности организмов
к современным условиям обитания. В роли исторического фак-
тора в таких случаях выступают, в частности, плейстоценовые
оледенения.
Классические примеры видовых ареалов, для истолкования
которых может понадобиться привлечение исторических обстоя-
тельств,— это состоящие из одного или нескольких небольших
обособленных участков ареалы ряда холодоустойчивых, зача-
стую высокоспециализированных цветковых растений арктоаль-
пийских флор Северной Америки и севера Европы. Многие из
таких растений встречаются в одном-единственном месте, дру-
гие населяют два или несколько причудливо разбросанных обо-
собленных «пятен» (т. е. имеют разорванные ареалы — бицент-
рические или полицентрические). Типичным примером может
служить бицентрическое распространение одноцветкового коло-
кольчика (Campanula uniflora) в Норвегии (рис. 1.3).
Согласно одной точке зрения, отдельные части таких ареа-
лов соответствуют областям, пригодным для произрастания рас-
тений данного вида и предоставляющим необходимые для них
особые, неповторимые условия. Полагают, что диаспоры таких
растений попали в эти области, преодолев промежуточные, не-
пригодные для произрастания, пространства. Согласно этой ги-
потезе, возможно существование и других областей, где эти рас-
тения могли бы прочно обосноваться, но куда они еще не попа-
ли. Действительно, растения многих видов с необычными ареа-
лами приурочены либо к островкам известковых почв, либо к
определенным температурным условиям (см. рис. 1.3), но так
бывает не всегда.
Другая точка зрения состоит в том, что современные ареа-
лы— это реликты, т. е. остатки ареалов популяций, некогда рас-
пространенных более широко. Когда с севера наступал ледни-
ковый щит, некоторые высокоширотные области оставались сво-
бодными ото льда (хотя и они сильно промерзали). В этих не-
оледеневших областях (по-эскимосски — «нунатаках») сохрани-
лись популяции некоторых растений, а когда ледник отступил,
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
21
f 50 млн. лет назад
1 15 млн. пет назад
65 млн. пет ни:.и!д
53 млн. лег назад
39 млн. лет назад
Рис. 1.1. Реконструкция последовательных стадий раскола сверхматерика Гонд-
вана. Показано отделение южных континентов и образование Южной Атлан-
тики и Индийского океана. (По Norton, Sclater, 1979.)
они так и остались в своих уединенных твердынях. Можно най-
ти и геологические свидетельства, подтверждающие эту точку
зрения; они, правда, не вполне убедительны. Имеются также
интереснейшие сведения о приуроченности распространения не-
которых нелетающих жуков к предполагаемым нунатакам, что
является доводом в пользу «реликтовой» гипотезы. [Обзор та-
кого рода данных приведен Айвсом (Ives, 1974).]
22
Ч. 1. Организмы
Африканский
страус
20 16
12
О 1ТЬ0Н
j I
Тинаму
Г
Африкандкии
страус
Нанду
Бурый киви
(о. Северный)
Бурый киви
(о, Южный)
Большой
пятнистый киви
Малый
ПЯТНИСТЫЙ КИВИ.
¦ Казуары
. Эму
80
60
40
20
0 млн. лет
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 23
Впрочем, спор о нунатаках —это лишь небольшая часть го-
раздо более широкой дискуссии между теми, кто считает, что
современное распространение организмов отражает их соответ-
ствие современным условиям существования, и теми, кто счи-
тает» что многое в распространении представляет собой насле-
дие прошлого. С усовершенствованием методов поиска, анализа
и датирования биологических остатков (особую роль при этом
играет анализ ископаемой пыльцы) размах климатических и
биотических сдвигов, происходивших на протяжении последних
2 млн. лет (т. е. в плейстоцене), только начинает приоткрывать-
ся. Эти новые методы позволяют все чаще и все с большей уве-
ренностью устанавливать, что именно в современной картине
географического распространения организмов связано с узкой
специализацией по отношению к нынешним условиям их место-
обитаний, а что являет собой отпечаток прошедшего.
Результаты измерения содержания изотопов кислорода в
кернах пород океанического дна указывают, что в плейстоцене
могло быть до 16 циклов оледенения, каждый из которых про-
должался примерно 125 тыс. лет (рис. 1.4). Вопреки распрост-
раненному мнению, складывается впечатление, что каждое оле-
денение могло затягиваться на целых 50 и даже 100 тыс. лет и
что оледенения перемежались непродолжительными периодами
в 10—20 тыс. лет, когда температуры поднимались до современ-
ных значений или несколько выше. Если такой временной мас-
штаб соответствует истине, то необычен не древний, а современ-
ный животный и растительный мир — ведь он сложился к кон-
цу одного из нечастых катастрофических потеплений!
На рис. 1.5 показана скорость изменения послеледникового
растительного покрова окрестностей оз. Роджерс (шт. Коннек-
тикут) за последние 14 тыс. лет по данным пыльцевого анали-
Рис. 1.2. Л. Географическое распространение и степень родства крупных неле-
тающих птиц можно хотя бы отчасти объяснить дрейфом материков (см.
рис. 1.1). Б.
¦не питаем надежд на отыскание в природе совершенства. При-
чины этого подробно обсуждаются в работах Джекоба (Jacob,
1977), Гоулда и Левонтина (Gould, Lewontin, 1979) и Харпера
(Harper, 1982).
Кроме того, способы приспособления и степень приспособ-
ленности организмов к окружающей среде подчиняются и дру-
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 19
гим ограничениям и условиям. Некоторые из этих ограничений
и условий будут рассмотрены в настоящей главе.
1.2. Исторические факторы
Исключительно важно осознать, что настоящее нередко не-
сет на себе глубокий след геологического прошлого. Наш мир не
был создан творцом, перебравшим по очереди все организмы,
«испытавшим» их во всевозможных условиях и определившим
каждому надлежащее место. Мир устроен так, что современное
распространение живых существ можно, хотя бы отчасти, отне-
сти на счет превратностей истории.
1.2.1. Перемещения массивов суши
Географическое распространение крупных нелетающих птиц.
Некоторые загадочные картины расселения организмов по
материкам представляются необъяснимыми с точки зрения воз-
можностей перемещения на большие расстояния. Подобные при-
меры заставили биологов — но прежде всего немецкого геофизи-
ка Альфреда Вегенера (Wegener, 1915)—предположить, что
перемещаться должны были сами материки. Гипотеза Вегене-
ра с негодованием отвергалась геологами, но лишь до тех пор,
пока результаты изучения палеомагнетизма не заставили их
прибегнуть к тому же самому объяснению — на первый взгляд
фантастическому. Геологов примирила с биологами концепция
подвижных тектонических плит земной коры, из коей следует и
подвижность материков (рис. 1.1). Итак, покуда в раститель-
ном и животном царствах происходили крупные эволюционные
события, популяции рассекались на отдельные части, а масси-
вы суши пересекали целые климатические пояса.
Рис. 1.2 иллюстрирует один поучительный пример распрост-
ранения большой группы крупных нелетающих птиц. Их рас-
пространение поддается осмыслению лишь в свете гипотезы
«мобилизма». Утверждения о том, что эму и казуары занимают
свои ареалы потому, что наилучшим образом соответствуют
условиям Австралии, а нанду и тинаму — потому, что именно
они лучше всего приспособлены к условиям Южной Америки,
были бы безосновательны. Каждая из этих групп возникла и
развивалась в пределах своего континента и «абаптирована»
своим тамошним прошлым, но образование их изолированных
и отдаленных один от другого ареалов целиком предопределено
доисторическими перемещениями материков. Эти перемещения
повлекли за собой невозможность попадания одних нелетающих
птиц в места обитания других.
20 Ч. 1. Организмы
1.2.2. Изменения климата
Разорванные ареалы и «нунатаки». — Постепенное изменение в
распространении древесных пород со времени последнего оледе-
нения. •— Современное межледниковое восстановление — послед-
нее \\из многих. — Изменения климата в тропиках.
Климат изменялся намного быстрее, чем передвигались мас-
сивы суши, и в современной картине географического распрост-
ранения организмов многое отражает определенные фазы вос-
становления, происходящего после климатических сдвигов. Для
объяснения того, как возникли ареалы тех или иных видов, све-
дения об исторических изменениях климата необходимы в той
же мере, что и представления о приспособленности организмов
к современным условиям обитания. В роли исторического фак-
тора в таких случаях выступают, в частности, плейстоценовые
оледенения.
Классические примеры видовых ареалов, для истолкования
которых может понадобиться привлечение исторических обстоя-
тельств,— это состоящие из одного или нескольких небольших
обособленных участков ареалы ряда холодоустойчивых, зача-
стую высокоспециализированных цветковых растений арктоаль-
пийских флор Северной Америки и севера Европы. Многие из
таких растений встречаются в одном-единственном месте, дру-
гие населяют два или несколько причудливо разбросанных обо-
собленных «пятен» (т. е. имеют разорванные ареалы — бицент-
рические или полицентрические). Типичным примером может
служить бицентрическое распространение одноцветкового коло-
кольчика (Campanula uniflora) в Норвегии (рис. 1.3).
Согласно одной точке зрения, отдельные части таких ареа-
лов соответствуют областям, пригодным для произрастания рас-
тений данного вида и предоставляющим необходимые для них
особые, неповторимые условия. Полагают, что диаспоры таких
растений попали в эти области, преодолев промежуточные, не-
пригодные для произрастания, пространства. Согласно этой ги-
потезе, возможно существование и других областей, где эти рас-
тения могли бы прочно обосноваться, но куда они еще не попа-
ли. Действительно, растения многих видов с необычными ареа-
лами приурочены либо к островкам известковых почв, либо к
определенным температурным условиям (см. рис. 1.3), но так
бывает не всегда.
Другая точка зрения состоит в том, что современные ареа-
лы— это реликты, т. е. остатки ареалов популяций, некогда рас-
пространенных более широко. Когда с севера наступал ледни-
ковый щит, некоторые высокоширотные области оставались сво-
бодными ото льда (хотя и они сильно промерзали). В этих не-
оледеневших областях (по-эскимосски — «нунатаках») сохрани-
лись популяции некоторых растений, а когда ледник отступил,
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
21
f 50 млн. лет назад
1 15 млн. пет назад
65 млн. пет ни:.и!д
53 млн. лег назад
39 млн. лет назад
Рис. 1.1. Реконструкция последовательных стадий раскола сверхматерика Гонд-
вана. Показано отделение южных континентов и образование Южной Атлан-
тики и Индийского океана. (По Norton, Sclater, 1979.)
они так и остались в своих уединенных твердынях. Можно най-
ти и геологические свидетельства, подтверждающие эту точку
зрения; они, правда, не вполне убедительны. Имеются также
интереснейшие сведения о приуроченности распространения не-
которых нелетающих жуков к предполагаемым нунатакам, что
является доводом в пользу «реликтовой» гипотезы. [Обзор та-
кого рода данных приведен Айвсом (Ives, 1974).]
22
Ч. 1. Организмы
Африканский
страус
20 16
12
О 1ТЬ0Н
j I
Тинаму
Г
Африкандкии
страус
Нанду
Бурый киви
(о. Северный)
Бурый киви
(о, Южный)
Большой
пятнистый киви
Малый
ПЯТНИСТЫЙ КИВИ.
¦ Казуары
. Эму
80
60
40
20
0 млн. лет
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 23
Впрочем, спор о нунатаках —это лишь небольшая часть го-
раздо более широкой дискуссии между теми, кто считает, что
современное распространение организмов отражает их соответ-
ствие современным условиям существования, и теми, кто счи-
тает» что многое в распространении представляет собой насле-
дие прошлого. С усовершенствованием методов поиска, анализа
и датирования биологических остатков (особую роль при этом
играет анализ ископаемой пыльцы) размах климатических и
биотических сдвигов, происходивших на протяжении последних
2 млн. лет (т. е. в плейстоцене), только начинает приоткрывать-
ся. Эти новые методы позволяют все чаще и все с большей уве-
ренностью устанавливать, что именно в современной картине
географического распространения организмов связано с узкой
специализацией по отношению к нынешним условиям их место-
обитаний, а что являет собой отпечаток прошедшего.
Результаты измерения содержания изотопов кислорода в
кернах пород океанического дна указывают, что в плейстоцене
могло быть до 16 циклов оледенения, каждый из которых про-
должался примерно 125 тыс. лет (рис. 1.4). Вопреки распрост-
раненному мнению, складывается впечатление, что каждое оле-
денение могло затягиваться на целых 50 и даже 100 тыс. лет и
что оледенения перемежались непродолжительными периодами
в 10—20 тыс. лет, когда температуры поднимались до современ-
ных значений или несколько выше. Если такой временной мас-
штаб соответствует истине, то необычен не древний, а современ-
ный животный и растительный мир — ведь он сложился к кон-
цу одного из нечастых катастрофических потеплений!
На рис. 1.5 показана скорость изменения послеледникового
растительного покрова окрестностей оз. Роджерс (шт. Коннек-
тикут) за последние 14 тыс. лет по данным пыльцевого анали-
Рис. 1.2. Л. Географическое распространение и степень родства крупных неле-
тающих птиц можно хотя бы отчасти объяснить дрейфом материков (см.
рис. 1.1). Б.
