1.13). Тюлень Уэдделла, на-
пример, кормится главным образом рыбой и обладает неспе-
циализированной зубной системой; тюлень-крабоед потребляет
почти исключительно криль, и его зубы приспособлены к от-
цеживанию криля из морской воды; у тюленя Росса маленькие,
острые зубы, а поедает он в основном пелагических кальмаров;
у морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, «хвата-
46
Тюлень-крабоед
Lobodon carcinophagus
Ч. 1. Организмы
Морской леопард
Hydrurga feptonyx
Кормятся в поверхностных
Южный морской котик
Тюлень Росса
Ommatophoc
Arctocephalus gazella
Тюлень Уэдделла
Leptonychotes weddetlii
Субантарктический морской слон
Mirounga isc
ПИЩА
Кормятся на глубине
Криль
Прочие беспозвоночные
Рыба
Головоногие
моллюски
Птицы
Рис. 1.13. Состав пищи некоторых представителен группы антарктических ла-
стоногих, глубина, на которой они добывают пищу, и строение их зубов. (По
Lawis, 1984.)
тельные», и питается он самой разнообразной пищей, в том чис-
ле другими тюленями, а в определенное время года и пингви-
нами. В самом деле, возможность и степень сосуществования
тюленей различных видов в одних и тех же сообществах пред-
определяется, вероятно, различиями между ними. Если тюлени
двух или более видов потребляют примерно одну и ту же пищу
примерно на одной и той же глубине (как, например, субан-
тарктический морской слон и тюлень Росса), то они изолирова-
ны географически (их ареалы перекрываются лишь в незначи-
тельной степени). Если же существует многовидовая группи-
ровка, то она состоит из видов тюленей, использующих в пищу
различные организмы (из тюленя-крабоеда, тюленя Росса и
морского леопарда; из морского леопарда и морского слона;
из тюленя Уэдделла и морского леопарда — см. рис. 1.13).
Истолкование подобных закономерностей (или по крайней
мере все, что в настоящее время можно привлечь для их истол-
кования) придется отложить до тех пор, пока в последующих
главах не будут обсуждены явления сосуществования и конку-
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 47
ренции. Впрочем, уже здесь можно отметить целый ряд сущест-
венных обстоятельств.
1) Сосуществующие виды, как правило, в каких-то деталях
отличаются один от другого, но организмы каждого из этих ви-
дов соответствуют среде своего обитания и существуют потому,
что сама среда неоднородна.
2) Такую дифференциацию легче всего выявить при изуче-
нии близкородственных видов (таких, как антарктические тю-
лени), поскольку на фоне множества общих черт различия вы-
ступают наиболее отчетливо. Но, быть может, не менее важно
понять природу сосуществования членов одной и той же гиль-
дии (стр. 39), вовсе не обязательно состоящих в близком род-
стве. Например, антарктические воды изобилуют крилем, и на
потреблении этого корма специализируются тюлень-крабоед и в
несколько меньшей степени морской леопард; но криль поеда-
ют еще кальмары, рыбы, птицы и усатые киты, поэтому в той
отчаянной головоломке, каковую представляет собой подобное
сообщество, полный анализ соответствий и адаптации не может
сводиться к изучению отдельных таксономических групп, а дол-
жен включать рассмотрение целых гильдий.
3) Разобранный пример с антарктическими тюленями ставит
гораздо больше вопросов, чем дает ответов. Неизбежны ли
различия между сосуществующими видами? Если неизбежны,
то насколько они должны отличаться (иначе говоря, существует
ли какой-либо предел их сходству)? Взаимодействуют ли меж-
ду собой популяции различных видов, подобных антарктиче-
ским тюленям, в настоящее время или дивергентная эволюция
в прошлом привела к отсутствию таких взаимодействий в со-
временных гильдиях? Ни на один из этих вопросов нельзя дать
простого и однозначного ответа, но каждому из них в последу-
ющих главах будет уделено известное внимание.
1.5. Специализация внутри видов
Прикрепленные организмы вынуждены соответствовать услови-
ям своего существования, подвижные организмы в состоянии
выбирать подходящие условия.
До сих пор в качестве единиц, соответствующих среде, мы
рассматривали виды (либо таксоны более высокого ранга), но
некоторые из случаев наиболее глубокого, специализированно-
го соответствия условиям существования можно обнаружить
именно на подвидовом уровне. Обсуждая особенности животно-
го и растительного мира островов, мы подчеркивали, что коль
скоро генетический обмен и рекомбинация обладают нивелиру-
ющим действием, возникновение большей части наиболее замет-
ных межпопуляцирнных различий связано скорее всего с гео-
48 4.1. Организмы
графической изоляцией различных частей -исходных популяций,
влекущей за -собою прекращение скрещивания. И все/же в тех
случаях, когда «местные» силы естественного отбору очень ве-
лики, они могут преодолеть нивелирующее влияние полового
размножения и рекомбинации. В таких случаях даже при от-
сутствии полной репродуктивной изоляции «блаГоприятствуе-
мые» генотипы могут в местных условиях обладать такими пре-
имуществами, что «неблагаприятствуемые» генетические комби-
нации будут неуклонно устраняться (элиминироваться). Поток
генов :при этом не прерывается, и отдельные популяции остают-
ся частями одного и того же вида, но внутри него возникают
специализированные локальные расы.
Скорость обмена генетическим материалом внутри популя-
ции зависит от подвижности самих организмов или, как это бы-
вает в популяциях прикрепленных организмов, от подвижности
их гамет, пыльцы или семян. Если особи популяции свободно
перемещаются в «поисках половых партнеров (или если беспре-
пятственно распространяются их гаметы, споры или семена),
то вероятность того, что воздействие локального специализиро-
ванного естественного отбора приведет к возникновению лока-
лизованных, специализированных соответствий между организ-
мами и средой, невелика.
Образование специализированных локальных популяций наи-
более характерно для организмов, остающихся в течение боль-
шей части жизненного цикла прикрепленными. Причина в том»
что подвижные организмы в значительной мере контролируют
условия своего существования: они могут избежать гибельных
или неблагоприятных местообитаний или удалиться из них и
приступить к активному поиску новых; неподвижные же орга-
низмы— высшие растения, многие морские водоросли, корал-
лы— подобной свободой не располагают; по завершении рассе-
лителыюй стадии жизненного цикла им приходится либо жить в
условиях, существующих там, где они осели, либо погибать.
Как заметил Брэдшоу (Bradshaw, 1972), «...растение не в со-
стоянии перебежать на новое место или спрятаться в укромном
уголке». Все, что может высшее растение — это, разрастаясь и
«перерастая» с места на место, выискивать ресурсы или выби-
раться за пределы неблагоприятного участка; выдрать себя с
корнями и пересадить себя по собственному выбору в другое
место оно никак не может. Его потомство (семена, пыльца или
гаметы) подвержено всем превратностям пассивного распрост-
ранения ветром, водой или животными (на поверхности или
внутри тела). По этим причинам популяции неподвижных орга-
низмов подвергаются особенно сильному воздействию естест-
венного отбора.
В наиболее резкой форме различия между способами «дости-
жения соответствия» со средой обитания, характерными для
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 49
подвижных и прикрепленных организмов, можно наблюдать на
берегу моря, где литораль попеременно превращается то в на-
земное, то в водное местообитание. Прикрепленные водоросли,
гидроидные полипы, губки, мшанки, моллюски иусоногие раки —
вес эти организмы сталкиваются с двумя противоположными
крайностями своего существования и стойко их переносят. При
этом подвижные члены того же водного сообщества (креветки,
крабы, рыбы) перемещаются вслед за своим водным местооби-
танием, а кормящиеся возле уреза воды птицы, передвигаясь то
вперед, к морю, то назад, к берегу, следуют за попеременными
сокращениями и расширениями своего наземного местообита-
ния. Прикрепленным организмам приходится выносить полный
суточный цикл изменений в окружающей их среде, а подвиж-
ным организмам такая выносливость ни к чему: они перемеща-
ются вслед за приливами и отливами. В известном смысле со-
ответствие таких подвижных организмов среде своего сущест-
вования позволяет им избегать воздействия многих факторов
естественного отбора. Подвижность наделяет организм способ-
ностью подбирать местообитание по собственной мерке.