Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Организмы,
Потребности корней растений в кислороде не полностью
удовлетворяются за счет почвы. Часть кислорода диффундирует
вниз, через корни, от побегов (Luxmoore et al., 1970). В некото-
рых случаях таким путем аэрируется даже прикорневой участок
почвы и корни поддерживают на своих поверхностях комплекс
аэробных организмов (Greenwood, 1969). Направленная вниз
диффузия кислорода через корневую систему —это, по-видимо-
му, явление вполне обыкновенное, особенно у тех растений, кор-
ни которых толсты или изобилуют пустотами (как, например,
У риса).
3.4. Организмы как пищевой ресурс
3.4.1. Введение
Автотрофы и гетеротрофы, — Деструкторы, паразиты, органофа-
ги и мерофаги.— «Универсалы» и «специалисты».— Сезонные
изменения степени доступности ресурса.
Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые
бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упа-
ковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти
органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов
(организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органиче-
ских ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, па
ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса
сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего пот-
ребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи,
можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестояще-
му трофическому уровню.
1) Первый путь — деструкция, при которой тела (или части
тел) организмов отмирают и вместе с отходами жизнедеятельно-
сти и секреторными продуктами становятся пищевым ресурсом
для «деструкторов» (бактерий, грибов и животных-детритофа-
гов) —группы живых существ, которые не в состоянии использо-
вать другие организмы, пока те еще живы.
2) Второй путь — паразитизм, при котором организм исполь-
зуется в качестве пищевого ресурса при жизни. Паразитом мы
называем такого потребителя, который своего пищевого организ-
ма, как правило, не убивает и в течение всей своей жизни кор-
мится только на одном или на очень немногих организмах-хо-
зяевах. Примеры паразитов — ленточные черви, тли, высасываю-
щие сок из флоэмы листьев дерева, и грибы — облигатные пара-
зиты растений (такие, например, как ржавчинные грибы, не
умерщвляющие клеток организма-хозяина, в которые они про-
никают).
Гл. 3. Ресурсы 14&
3) Третий и последний путь — органофагия (хищничество).
Об органофагии говорят в тех случаях, когда пищевой организм
(или его часть) поедается и при этом умерщвляется. Примеры
взаимодействий типа органофагии — нападение гриба Pythium
на проросток, потребление клеток фитопланктона дафнией,
поедание желудя жуком или белкой (семеноядные животные
обрывают жизни содержащихся в семенах зародышей), пожира-
ние кролика пумой, поглощение криля китом и даже, пожалуй,,
увязание комара в ловчем листочке насекомоядного растения.
Мерофагию можно считать разновидностью органофагии, прш
которой, однако, пищевой организм (добыча, жертва) не умерщ-
вляется; отторгается лишь часть жертвы, а то, что остается^
может эту отторгнутую часть регенерировать. Многие дефолии-
рующие гусеницы и травоядные млекопитающие потребляют
листья, но редко едят почки, из которых может вырасти новый*
урожай листьев. В отличие от паразитов, но подобно большинст-
ву прочих органофагов, мерофаги («пастбищники») в течение
своей жизни чаще всего питаются жертвами многих видов.
Эти три категории очерчены не очень отчетливо, и педанты
могут поупражняться в их бесконечном подразделении. Есть,,
например, деструкторы (некоторые грибы, в частности Botrytls-
spp), умерщвляющие ткани хозяина перед проникновением в*
них; а есть и паразиты, непременно убивающие своих хозяев,,
например паразитоиды, подобные личинкам наездников-ихневмо-
нид (из отряда перепончатокрылых), развивающимся внутри
живого тела насекомого-хозяина, но по завершении развитие
оставляющим его мертвым. Тем не менее эта основополагающая
система трех категорий небесполезна: она способствует система-
тизации разнообразных типов взаимодействий между ресурсом и
его потребителем (консументом) и, что особенно важно, подчер-
кивает роль потребителя в решении вопроса о жизни и смерти
пищевого организма. Естественно, что число мыслимых способов
классификации консументов едва ли не бесконечно. Упоминания
заслуживают еще два способа: по степени специализации пита-
ния консументов в природных условиях и по соотношению про-
должительностей существования консумента и его ресурса.
Среди консументов встречаются «универсалы» (полифаги):
они потребляют добычу самых разнообразных видов (впрочем,
по степени «приемлемости» различные пищевые объекты часто
неодинаковы и располагаются в определенном порядке). Бывает
и так, что консумент специализируется на вполне определенных
частях тела своих жертв, но жертвы при этом могут принадле-
жать к множеству различных видов. Такое явление наиболее
обычно среди растительноядных животных: как мы увидим да-
лее, разные части растений сильно различаются по своему соста-
ву. Например, многие птицы специализируются на питании семе-
нами, но при этом редко ограничиваются семенами лишь вполне:
Ч. I. Организмы
определенных растений; многие пастбищные животные специа-
лизируются на питании листьями, а корней, как правило, не тро-
гают; а вот некоторые круглые черви (нематоды) и личинки
некоторых жуков — специализированные ризофаги: они поедают
корни различных растений, но не причиняют вреда листьям.
Такие консументы имеются и среди зоофагов. Паразиты (ска-
жем, печеночные двуустки) часто поражают вполне определен-
ные органы и ткани, но вовсе не обязательно бывают строго при-
урочены к организму-хозяину одного определенного вида. Рыбы
Genychromis tneuto (из семейства цихлид) замечательны тем,
что специализируются на питании чешуей других рыб. Наконец,
^консументы могут специализироваться на питании организмами
одного-единственного вида или очень немногих близкородствен-
ных видов; таких потребителей называют монофагами. Приме-
ры монофагов — гусеницы киноварной моли (поедающие листья,
бутоны и самые молодые побеги растений рода Senecio), гусе-
ницы минно-чехликовой моли (с. 148, 149) и личинки дубовых
¦галлиц (с. 153, 154).
Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов,
тем теснее должна быть пространственная связь этого организ-
ма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны
«быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресур-
сов среди многих других. Специализация иногда закрепляется
особыми структурами — прежде всего ротовыми частями, наде-
ляющими их обладателей возможностью эффективно использо-
вать ресурс. Стилет тли можно рассматривать как пример усо-
вершенствованного продукта эволюции, предоставившего ей
доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу, или как
пример все более и более углубляющейся специализации, в ре-
зультате которой круг пищевых объектов тли оказался очерчен,
¦сужен и жестко ограничен. На рис. 3.14 приведены некоторые
другие примеры специализации ротовых частей насекомых и
птиц.
Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от
времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой
малины где-нибудь в лесу умеренного пояса. Зимой растения
малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной
«а них во множестве появляются молодые, богатые белком поч-
ки и свежие листья. Зацветание влечет за собой кратковремен-
ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс,
существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем
завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие,
представляют собой новый обильный кладезь ресурсов (рис.
3.15). Все эти сезонные образования могут являться надежными
ресурсами либо для растительноядных эврифагов, которые в со-
стоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины»
линует, либо для специалистов-монофагов, у которых весь пери-
Гл. 3. Ресурсы
147
Медоносная пчела Apis mellifera
(отряд перепончатокрылых)
Всасывает нектар через хоботок
Комзр Culex
(отряд двукрылых)
Ротовой аппарат
колюще-сосуще г о типа
Chiasognathus grantii
{отряд жесткокрылых)
У самцов вырастают огромные?
мандибулы: их длина
превосходит длину тела
Слепень Tatianus atratus
(отряд двукрылых)
Кровосос, Мандибулы и
максиляы уплощены
Manduca quinquemacuiata
(отряд чешуекрылых)
Бабочка, посещающая цветки.
Потребности корней растений в кислороде не полностью
удовлетворяются за счет почвы. Часть кислорода диффундирует
вниз, через корни, от побегов (Luxmoore et al., 1970). В некото-
рых случаях таким путем аэрируется даже прикорневой участок
почвы и корни поддерживают на своих поверхностях комплекс
аэробных организмов (Greenwood, 1969). Направленная вниз
диффузия кислорода через корневую систему —это, по-видимо-
му, явление вполне обыкновенное, особенно у тех растений, кор-
ни которых толсты или изобилуют пустотами (как, например,
У риса).
3.4. Организмы как пищевой ресурс
3.4.1. Введение
Автотрофы и гетеротрофы, — Деструкторы, паразиты, органофа-
ги и мерофаги.— «Универсалы» и «специалисты».— Сезонные
изменения степени доступности ресурса.
Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые
бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упа-
ковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти
органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов
(организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органиче-
ских ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, па
ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса
сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего пот-
ребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи,
можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестояще-
му трофическому уровню.
1) Первый путь — деструкция, при которой тела (или части
тел) организмов отмирают и вместе с отходами жизнедеятельно-
сти и секреторными продуктами становятся пищевым ресурсом
для «деструкторов» (бактерий, грибов и животных-детритофа-
гов) —группы живых существ, которые не в состоянии использо-
вать другие организмы, пока те еще живы.
2) Второй путь — паразитизм, при котором организм исполь-
зуется в качестве пищевого ресурса при жизни. Паразитом мы
называем такого потребителя, который своего пищевого организ-
ма, как правило, не убивает и в течение всей своей жизни кор-
мится только на одном или на очень немногих организмах-хо-
зяевах. Примеры паразитов — ленточные черви, тли, высасываю-
щие сок из флоэмы листьев дерева, и грибы — облигатные пара-
зиты растений (такие, например, как ржавчинные грибы, не
умерщвляющие клеток организма-хозяина, в которые они про-
никают).
Гл. 3. Ресурсы 14&
3) Третий и последний путь — органофагия (хищничество).
Об органофагии говорят в тех случаях, когда пищевой организм
(или его часть) поедается и при этом умерщвляется. Примеры
взаимодействий типа органофагии — нападение гриба Pythium
на проросток, потребление клеток фитопланктона дафнией,
поедание желудя жуком или белкой (семеноядные животные
обрывают жизни содержащихся в семенах зародышей), пожира-
ние кролика пумой, поглощение криля китом и даже, пожалуй,,
увязание комара в ловчем листочке насекомоядного растения.
Мерофагию можно считать разновидностью органофагии, прш
которой, однако, пищевой организм (добыча, жертва) не умерщ-
вляется; отторгается лишь часть жертвы, а то, что остается^
может эту отторгнутую часть регенерировать. Многие дефолии-
рующие гусеницы и травоядные млекопитающие потребляют
листья, но редко едят почки, из которых может вырасти новый*
урожай листьев. В отличие от паразитов, но подобно большинст-
ву прочих органофагов, мерофаги («пастбищники») в течение
своей жизни чаще всего питаются жертвами многих видов.
Эти три категории очерчены не очень отчетливо, и педанты
могут поупражняться в их бесконечном подразделении. Есть,,
например, деструкторы (некоторые грибы, в частности Botrytls-
spp), умерщвляющие ткани хозяина перед проникновением в*
них; а есть и паразиты, непременно убивающие своих хозяев,,
например паразитоиды, подобные личинкам наездников-ихневмо-
нид (из отряда перепончатокрылых), развивающимся внутри
живого тела насекомого-хозяина, но по завершении развитие
оставляющим его мертвым. Тем не менее эта основополагающая
система трех категорий небесполезна: она способствует система-
тизации разнообразных типов взаимодействий между ресурсом и
его потребителем (консументом) и, что особенно важно, подчер-
кивает роль потребителя в решении вопроса о жизни и смерти
пищевого организма. Естественно, что число мыслимых способов
классификации консументов едва ли не бесконечно. Упоминания
заслуживают еще два способа: по степени специализации пита-
ния консументов в природных условиях и по соотношению про-
должительностей существования консумента и его ресурса.
Среди консументов встречаются «универсалы» (полифаги):
они потребляют добычу самых разнообразных видов (впрочем,
по степени «приемлемости» различные пищевые объекты часто
неодинаковы и располагаются в определенном порядке). Бывает
и так, что консумент специализируется на вполне определенных
частях тела своих жертв, но жертвы при этом могут принадле-
жать к множеству различных видов. Такое явление наиболее
обычно среди растительноядных животных: как мы увидим да-
лее, разные части растений сильно различаются по своему соста-
ву. Например, многие птицы специализируются на питании семе-
нами, но при этом редко ограничиваются семенами лишь вполне:
Ч. I. Организмы
определенных растений; многие пастбищные животные специа-
лизируются на питании листьями, а корней, как правило, не тро-
гают; а вот некоторые круглые черви (нематоды) и личинки
некоторых жуков — специализированные ризофаги: они поедают
корни различных растений, но не причиняют вреда листьям.
Такие консументы имеются и среди зоофагов. Паразиты (ска-
жем, печеночные двуустки) часто поражают вполне определен-
ные органы и ткани, но вовсе не обязательно бывают строго при-
урочены к организму-хозяину одного определенного вида. Рыбы
Genychromis tneuto (из семейства цихлид) замечательны тем,
что специализируются на питании чешуей других рыб. Наконец,
^консументы могут специализироваться на питании организмами
одного-единственного вида или очень немногих близкородствен-
ных видов; таких потребителей называют монофагами. Приме-
ры монофагов — гусеницы киноварной моли (поедающие листья,
бутоны и самые молодые побеги растений рода Senecio), гусе-
ницы минно-чехликовой моли (с. 148, 149) и личинки дубовых
¦галлиц (с. 153, 154).
Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов,
тем теснее должна быть пространственная связь этого организ-
ма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны
«быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресур-
сов среди многих других. Специализация иногда закрепляется
особыми структурами — прежде всего ротовыми частями, наде-
ляющими их обладателей возможностью эффективно использо-
вать ресурс. Стилет тли можно рассматривать как пример усо-
вершенствованного продукта эволюции, предоставившего ей
доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу, или как
пример все более и более углубляющейся специализации, в ре-
зультате которой круг пищевых объектов тли оказался очерчен,
¦сужен и жестко ограничен. На рис. 3.14 приведены некоторые
другие примеры специализации ротовых частей насекомых и
птиц.
Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от
времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой
малины где-нибудь в лесу умеренного пояса. Зимой растения
малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной
«а них во множестве появляются молодые, богатые белком поч-
ки и свежие листья. Зацветание влечет за собой кратковремен-
ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс,
существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем
завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие,
представляют собой новый обильный кладезь ресурсов (рис.
3.15). Все эти сезонные образования могут являться надежными
ресурсами либо для растительноядных эврифагов, которые в со-
стоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины»
линует, либо для специалистов-монофагов, у которых весь пери-
Гл. 3. Ресурсы
147
Медоносная пчела Apis mellifera
(отряд перепончатокрылых)
Всасывает нектар через хоботок
Комзр Culex
(отряд двукрылых)
Ротовой аппарат
колюще-сосуще г о типа
Chiasognathus grantii
{отряд жесткокрылых)
У самцов вырастают огромные?
мандибулы: их длина
превосходит длину тела
Слепень Tatianus atratus
(отряд двукрылых)
Кровосос, Мандибулы и
максиляы уплощены
Manduca quinquemacuiata
(отряд чешуекрылых)
Бабочка, посещающая цветки.
