Степень родства определялась методом гибридизации ДНК. Ме-
\'тод состоит в следующем. При нагревании двухцепочечная спираль молекулы
\'ДНК, распадается на две отдельные цепи. Цепи ДНК различных видов мож-
но затем соединить и вновь разделить с помощью нагревания. Чем выше
сходство между цепями, тем более высокая температура (ATsqH) необходима
для их разделения. Таким образом, эта температура является мерой степени
родства двух видов и давности дивергенции. Прежде всего произошла дивер-
генция линий тннаму и бескилевых птиц. Очередность более поздней диверген-
ции хорошо согласуется с хронологией раскола Гондваны и последовавшего за
ним дрейфа материков (рис. 1.1). Последовательность основных событий та-
кова: 1) отделение Австралии от остальных южных континентов; 2) расхож-
дение Африки и Южной Америки и образование между ними Южной Атлан-
тики; 3) возникновение примерно 80 млн. лет назад Тасманова моря; после
этого около 40 млн. лет назад, по-видимому, последовало переселение в Но-
вую Зеландию предков киви. Скорее всего они преодолели Тасманово море,
перебираясь с острова на остров. Дивергенция различных видов киви произош-
ла, судя по всему, совсем недавно. (По Diamond, 1983; использованы данные
Sibley и Ahlquist.)
24
Ч. 1. Организмы
0
О 80 160240320
за. Виды деревьев, пыль-
ца которых преобладает
в соответствующих пыль-
цевых профилях, появля-
лись поочередно: первой
была ель, последним —
каштан. Каждый после-
дующий вселенец удли-
нял список видов, число
которых неуклонно воз-
растало на протяжении
всех 14 тыс. лет. Подоб-
ная картина складывает-
ся и при изучении пыль-
цевых профилей донных
отложений европейских
озер.
С ростом числа рас-
шифрованных «пыльце-
вых летописей» стало
возможно не только со-
ставить представление о
динамике растительного
покрова в данном месте,
но и приступить к карти-
рованию перемещений
различных видов расте-
ний по мере их распро-
странения по материкам.
Выясняется, что различ-
ные виды продвигались
с различными скоростя-
ми, и при этом не обяза-
тельно в одном и том же
направлении. Равновесие
растительных сообществ
тем временем сдвигалось, состав их изменялся, и изменения эти
почти наверняка продолжаются по сей день.
В Северной Америке первым из «захватчиков», устремивших-
ся вслед за отступавшим ледником, была ель; за нею последо-
вала смолистая сосна, в течение нескольких тысячелетий про-
двигавшаяся на север со скоростью 350—500 м в год. Вейму-
това сосна «двинулась» примерно тысячелетием позже—одно-
временно с дубом. К числу расторопных переселенцев принад-
лежала и тсуга; она распространялась со скоростью 200—300 м
в год и появилась в большинстве изученных точек примерно
через тысячу лет после веймутовой сосны. Каштан продвигался
Рис. 1.3. Распространение одноцветкового
колокольчика Campanula uniflora Нор-
вегии — пример бицентрического распро-
странения. Жирными линиями обозначены
изотермы; они соединяют точки, в кото-
рых среднее значение максимальных лет-
них температур воздуха составляет 22 °С.
(По Ives, 1974.)
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
25
250
300
350
400
Время, тыс. лет назад
Рис. 1.4. Примерная динамика температуры в течение последовательных цик-
лов оледенения, пришедшихся на последние 400 тыс. лет. Оценки температур
получены путем сравнения соотношений изотопов кислорода в ископаемых
остатках организмов, извлеченных из кернов донных отложений Карибского
моря. Штриховая линия соответствует температуре, имевшей место 10 тыс. лет
назад—в начале современного потепления. Кривая показывает, что теплые
мсжледниковья, подобные современному, по-видимому, случались редко и что в
течение большой части прошедших 400 тыс. лет господствовал ледниковый
климат. (По Emiliani, 1966; Davis, 1976.)
медленно A00 м в год), но, добравшись до новых мест, стано-
вился доминантным видом; на Аллеганах он появился прибли-
зительно за 3000 лет до того, как достиг Коннектикута. (Для
растения с тяжелыми семенами и с длительной фазой ювениль-
ного роста, предшествующей их образованию, продвижение да-
же на 100 м в год представляется замечательно быстрым).
Во время отступления ледника скорость заселения некоторыми
растениями возникавших местообитаний, возможно, лимитиро-
валась скоростью распространения их семян.
Столь же надежными летописями послеледникового расселе-
ния животных, связанного с изменениями лесного покрова, мы
не располагаем; но по крайней мере не вызывает сомнений то,
что многие животные не могли расселяться быстрее тех деревь-
ев, частями которых они питались. Вероятно, некоторые живот-
ные все еще пребывают в погоне за отошедшим к северу лесом.
Видовой состав лесов умеренных широт Северного полуша-
рия непрерывно изменялся в течение прошедших 10 000 лет и
продолжает изменяться в настоящее время. Скорость этого из-
менения, по-видимому, лимитируется скоростями распростране-
ния основных лесообразующих пород. Согласно замечанию Де-
виса (Davis, 1976), то обстоятельство, что «...даже в конце го-
лоценового (т. е. современного) межледниковья заселение осво-
божденных ледником пространств лесными древовидными расте-
ниями все еще происходит, свидетельствует о том, что продол-
жительность типичной межледниковой эпохи слишком мала для
достижения флористического равновесия».
Об истории растительности предыдущих межледниковых
эпох известно очень немного, но можно предположить, что она
неоднократно повторяла что-то из того, что выяснено из позд-
нейших пыльцевых летописей. Те видовые популяции, которые
при наступлении ледника отступали слишком медленно (а на-
ступал ледник быстрее, чем отходил), по-видимому, вымирали;
быть может, некоторые из них выживали в нунатаках. Выжив-
14
Каштан
1000
3000
4000
2000
5000
15000
2000
2000
Рис. 1.5. Пыльцевые профили донных отложений оз. Роджерс (шт. Коннектикут), охватывающие конец последнего
оледенения и всю послеледниковую эпоху вплоть до настоящего времени. Справа указаны примерные даты появле-
ния каждого из видов на территории Коннектикута. (По Davis et al,, 1973.)
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 27
шие и известные нам сегодня популяции — это просто-напросто
те популяции, которые были в состоянии поспеть за чередовав-
шимися циклами оледенения и отступления ледника либо пере-
жить эти циклы. Более того, нет никаких оснований полагать,
будто генетическая структура тех видов, которые все эти пере-
селения все-таки перенесли, осталась неизменной. Мы знаем,
например, что при искусственном отборе на холодоустойчивость
в лабораторных популяциях как растений, так и животных мож-
но добиться очень быстрых сдвигов. Можно предполагать, в ча-
стности, что в результате очередного переселения каждый вид
подвергался воздействию отбора на повышенную скорость освое-
ния новых территорий. Сообщества умеренных широт эфемерны
и подвержены постоянному риску; они непрестанно изменяются
сообразно изменениям условий существования. На то, чтобы
стать иными, у них никогда не было времени.
По полноте сведений об изменениях климата тропики намно-
го уступают умеренной зоне. По этой причине возникает со-
блазн предположить, что в те времена, когда умеренные широ-
ты находились во власти драматических перемен климата и
ледниковых вторжений, тропики .пребывали в том же состоянии,
что и ныне. Такое предположение почти наверняка ошибочно.
Напротив, складывается картина изменений растительного по-
крова, параллельных тем, что происходили в умеренном поясе:
в более теплые и влажные периоды площадь тропических лесов
возрастала, а в периоды более прохладные и засушливые, ког-
да прео;бладала саванна, — сокращалась. В современном распро-
странении как растений, так и животных содержатся указания
на то, какое положение занимали некогда эти «острова тропи-
ческого леса, окруженные морем саванны» (рис. 1.6).
1.2.3. Особенности животного и растительного мира островов
Островная изоляция благоприятствует процессу образования
новых видов и ускоряет его. — Узорчатокрылые дрозофилы Га-
вайских островов. — Дарвиновы вьюрки Галапагосских остро-
вое.
Фауна и флора островов (будь они окружены водами океа-
на или «морем» отличающейся растительности) обладают не-
сколькими особенностями, отличающими их от фауны и флоры
материков. Особенности эти вразумительно и достаточно по-
дробно обсуждаются в книге Уильямсона (Williamson, 1981);
затрагиваются они и в некоторых главах настоящей книги, осо-
бенно в гл.