Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Нитрат-ионы обычно поступают к корню отовсюду,
откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к
корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения
нолевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало
быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут
обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности
(ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а гра-
диенты концентраций нитратов вокруг корней — небольшими.
Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания
ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может воз-
никать конкуренция (даже между корнями одного и того же
растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом
начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они
приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е.
когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной
воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем
медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР
при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижа-
ется. Таким образом, если воды недостает, то снижается и веро-
ятность того, что между корнями возникнет конкуренция за
нитраты.
Значение концепции «зон пониженной ресурсообеспеченно-
сти» состоит не только в том, что она помогает представить, ка-
ким образом один организм влияет на ресурсы, доступные
другому организму, но и в том, что она способствует понима-
нию того, как на поглощение этих ресурсов влияет план строе-
ния корневой системы. Если растение растет на такой почве, где
Гл. 3. Ресурсы 141
Фото 1. Радиоавтографические изображения почвы, на которой выращивались
сеянцы горчицы. Почва была удобрена фосфатами, меченными радионуклидом
32Р; те зоны, в которых в результате жизнедеятельности корней концентрация
фосфатов понизилась, отчетливо выделяются в виде светлых полос и пятен.
{По Nye, Tinker, 1977.)
к поверхности корня беспрепятственно перемещается вода, то с
водой обычно без труда перемещаются и легкорастворимые
минеральные вещества. Наиболее эффективно поглощать их в
таком случае будет охватывающая большой объем почвы, но не
слишком разветвленная корневая система. Чем затруднительнее
перемещение почвенной воды, тем меньше размеры зон пони-
женной ресурсообеспеченности и тем больший смысл приобре-
тает не экстенсивное, а интенсивное зондирование почвы.
То, что корневая система имеет доступ к почвенному раство-
ру минеральных веществ, еще не означает того, что все мине-
ральные вещества доступны ей в равной мере. Минеральный
состав почвенного раствора, движущегося через почвенные поры
к поверхности корня, не вполне соответствует общему минераль-
ному составу почвы. Происходит это оттого, что различные
неорганические ионы удерживаются в почве различными сила-
ми. В плодородной обрабатываемой почве такие ионы, как ионы
кальция, натрия и нитрат-ионы, порой поступают к поверхности
корня быстрее, чем они накапливаются в растении. Концентра-
ции же фосфатов и калия в почвенном растворе, напротив, часто
оказываются намного ниже потребностей растения. Фосфаты
142 Ч. 1. Организмы
связываются несущими ионы кальция, алюминия и железа по-
верхностями почвенных коллоидов. Скорость, с которой фосфат-
ионы переходят в почвенный раствор, зависит, следовательно, от
а) скорости, с которой корень удаляет их из почвенного раство-
ра, и б) скорости пополнения запаса растворенных фосфатов
за счет высвобождения из коллоидов и диффузии. Основной
фактор, определяющий размеры ЗПР по ионам, связываемым
на поверхности почвенных частиц, — это скорость диффузии.
В разбавленных растворах порядок величины коэффициентов
диффузии неадсорбируемых анионов (таких, как нитрат-ионы)
составляет 1(Н см2-с*1, а порядок величины коэффициентов
диффузии таких катионов, как катионы кальция, магния, аммо-
ния и калия, равен 10~7 см2-с~!. Для сильно адсорбируемых
анионов (таких, как фосфат-ионы) он составляет всего-навсего
10\"9 СМ2.С.
ЗПР по ресурсам, подобным фосфатам (которые в основной
своей массе не переносятся общим током воды через почву и
коэффициенты диффузии которых низки), обычно невелики (фо-
то 1); корни или корневые волоски используют общий запас
ресурсов (т. е, конкурируют) лишь в том случае, если они рас-
положены очень близко один от другого. Подсчитано, что более
90% фосфатов, поглощенных корневым волоском в течение
четырех суток, происходят, как правило, из прилегающего к
поверхности волоска слоя почвы толщиной 0,1 мм. Таким обра-
зом, два корня по истечении четырех суток воспользуются одним
и тем же запасом фосфатов только в том случае, если они уда-
лены один от другого менее чем на 0,2 мм. При недостатке фос-
фатов возможность их всасывания обычно резко повышается
благодаря обильному ветвлению корня и в особенности благо-
даря его «продолжению» корневыми волосками и мицелием
гриба, образующим микоризу. К поглощению других, более под*
вижных биогенных элементов все это отношения не имеет. До-
ступ к нитратам обычно в наибольшей степени облегчает мощ-
ная, широко разрастающаяся и слабо разветвленная корневая
система, тогда как небольшая и сильно разветвленная корневая
система чаще всего максимально облегчает доступ к фосфатам
(Nye, Tinker, 1977). По этой причине растения с различными по
форме и строению корневыми системами переносят различные
концентрации минеральных ресурсов почвы, а также в различ-
ной степени истощают различные минеральные ресурсы. Все это*
может играть огромную роль в качестве фактора, способствую-
щего сосуществованию в пределах одной и той же территории
целого ряда различных растений (гл. 7 и 18).
Разделы настоящей главы, касающиеся водных и минераль-
ных ресурсов почвы, написаны в предположении, что растения
обладают корнями. На самом же деле у большинства растений
корней нет — у них есть микориза. Микориза — это ассоциации
Гл. 3. Ресурсы 143
грибного мицелия и ткани корня, обладающая ресурсопоглоти-
1ельными свойствами, резко отличающимися от аналогичных
свойств, наблюдаемых в лабораторных опытах у «стерильных»
корней. Свойства микоризы обсуждаются в главе, посвященной
мутуализму (гл. 13).
3.3.4. Кислород как ресурс
Кислород является ресурсом и для животных, и для расте-
ний. Без него могут обходиться лишь очень немногие прокарио-
ты. Растворимость и способность кислорода к диффузии в воде
очень низки, и поэтому он становится лимитирующим фактором
прежде всего в водной среде или в болоте. Растворимость кис-
лорода в воде быстро снижается с повышением температуры.
Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кис-
лород расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое
«биохимическое потребление кислорода» может ограничивать
разнообразие высших животных, которые в состоянии длительно
существовать в той же воде. Высокие значения биохимического
потребления кислорода особенно характерны для стоячих вод,
в которых накапливаются органические загрязнители или листо-
вой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.
Из-за того, что кислород диффундирует в воде весьма мед-
ленно, водные животные вынуждены либо поддерживать над
своими дыхательными поверхностями (например, жабрами у
рыб) постоянный ток воды, либо иметь очень большую (по отно-
шению к объему) поверхность тела (у многих водных ракообраз-
ных имеются большие перьевидные придатки — см. рис. 5.11),
либо обладать особыми дыхательными пигментами и (или)
способностью к медленному дыханию (как, например, личинки
хирономид, живущие в стоячих обогащенных биогенными эле-
ментами водах), либо то и дело возвращаться на поверхность,
чтобы сделать вдох (как, например, киты, дельфины, черепахи,
тритоны).
Корни многих высших растений в подтопленную почву не
прорастают; если же зеркало подпочвенных вод поднимается
уже после того, как корни проникли в глубь почвы, то они отми-
рают. Явления эти могут отчасти представлять собой прямую
реакцию на нехватку кислорода, а отчасти — реакцию на накоп-
ление некоторых газов (таких, например, как сероводород,
метан и этилен), выделяемых в результате жизнедеятельности
микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного разло-
жения органических веществ. Даже если корни не отмирают при
нехватке кислорода, они могут прекратить всасывание минераль-
ных веществ и растения все равно будут страдать от минераль-
ного голодания.
144 Ч. 1.
откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к
корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения
нолевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало
быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут
обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности
(ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а гра-
диенты концентраций нитратов вокруг корней — небольшими.
Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания
ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может воз-
никать конкуренция (даже между корнями одного и того же
растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом
начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они
приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е.
когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной
воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем
медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР
при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижа-
ется. Таким образом, если воды недостает, то снижается и веро-
ятность того, что между корнями возникнет конкуренция за
нитраты.
Значение концепции «зон пониженной ресурсообеспеченно-
сти» состоит не только в том, что она помогает представить, ка-
ким образом один организм влияет на ресурсы, доступные
другому организму, но и в том, что она способствует понима-
нию того, как на поглощение этих ресурсов влияет план строе-
ния корневой системы. Если растение растет на такой почве, где
Гл. 3. Ресурсы 141
Фото 1. Радиоавтографические изображения почвы, на которой выращивались
сеянцы горчицы. Почва была удобрена фосфатами, меченными радионуклидом
32Р; те зоны, в которых в результате жизнедеятельности корней концентрация
фосфатов понизилась, отчетливо выделяются в виде светлых полос и пятен.
{По Nye, Tinker, 1977.)
к поверхности корня беспрепятственно перемещается вода, то с
водой обычно без труда перемещаются и легкорастворимые
минеральные вещества. Наиболее эффективно поглощать их в
таком случае будет охватывающая большой объем почвы, но не
слишком разветвленная корневая система. Чем затруднительнее
перемещение почвенной воды, тем меньше размеры зон пони-
женной ресурсообеспеченности и тем больший смысл приобре-
тает не экстенсивное, а интенсивное зондирование почвы.
То, что корневая система имеет доступ к почвенному раство-
ру минеральных веществ, еще не означает того, что все мине-
ральные вещества доступны ей в равной мере. Минеральный
состав почвенного раствора, движущегося через почвенные поры
к поверхности корня, не вполне соответствует общему минераль-
ному составу почвы. Происходит это оттого, что различные
неорганические ионы удерживаются в почве различными сила-
ми. В плодородной обрабатываемой почве такие ионы, как ионы
кальция, натрия и нитрат-ионы, порой поступают к поверхности
корня быстрее, чем они накапливаются в растении. Концентра-
ции же фосфатов и калия в почвенном растворе, напротив, часто
оказываются намного ниже потребностей растения. Фосфаты
142 Ч. 1. Организмы
связываются несущими ионы кальция, алюминия и железа по-
верхностями почвенных коллоидов. Скорость, с которой фосфат-
ионы переходят в почвенный раствор, зависит, следовательно, от
а) скорости, с которой корень удаляет их из почвенного раство-
ра, и б) скорости пополнения запаса растворенных фосфатов
за счет высвобождения из коллоидов и диффузии. Основной
фактор, определяющий размеры ЗПР по ионам, связываемым
на поверхности почвенных частиц, — это скорость диффузии.
В разбавленных растворах порядок величины коэффициентов
диффузии неадсорбируемых анионов (таких, как нитрат-ионы)
составляет 1(Н см2-с*1, а порядок величины коэффициентов
диффузии таких катионов, как катионы кальция, магния, аммо-
ния и калия, равен 10~7 см2-с~!. Для сильно адсорбируемых
анионов (таких, как фосфат-ионы) он составляет всего-навсего
10\"9 СМ2.С.
ЗПР по ресурсам, подобным фосфатам (которые в основной
своей массе не переносятся общим током воды через почву и
коэффициенты диффузии которых низки), обычно невелики (фо-
то 1); корни или корневые волоски используют общий запас
ресурсов (т. е, конкурируют) лишь в том случае, если они рас-
положены очень близко один от другого. Подсчитано, что более
90% фосфатов, поглощенных корневым волоском в течение
четырех суток, происходят, как правило, из прилегающего к
поверхности волоска слоя почвы толщиной 0,1 мм. Таким обра-
зом, два корня по истечении четырех суток воспользуются одним
и тем же запасом фосфатов только в том случае, если они уда-
лены один от другого менее чем на 0,2 мм. При недостатке фос-
фатов возможность их всасывания обычно резко повышается
благодаря обильному ветвлению корня и в особенности благо-
даря его «продолжению» корневыми волосками и мицелием
гриба, образующим микоризу. К поглощению других, более под*
вижных биогенных элементов все это отношения не имеет. До-
ступ к нитратам обычно в наибольшей степени облегчает мощ-
ная, широко разрастающаяся и слабо разветвленная корневая
система, тогда как небольшая и сильно разветвленная корневая
система чаще всего максимально облегчает доступ к фосфатам
(Nye, Tinker, 1977). По этой причине растения с различными по
форме и строению корневыми системами переносят различные
концентрации минеральных ресурсов почвы, а также в различ-
ной степени истощают различные минеральные ресурсы. Все это*
может играть огромную роль в качестве фактора, способствую-
щего сосуществованию в пределах одной и той же территории
целого ряда различных растений (гл. 7 и 18).
Разделы настоящей главы, касающиеся водных и минераль-
ных ресурсов почвы, написаны в предположении, что растения
обладают корнями. На самом же деле у большинства растений
корней нет — у них есть микориза. Микориза — это ассоциации
Гл. 3. Ресурсы 143
грибного мицелия и ткани корня, обладающая ресурсопоглоти-
1ельными свойствами, резко отличающимися от аналогичных
свойств, наблюдаемых в лабораторных опытах у «стерильных»
корней. Свойства микоризы обсуждаются в главе, посвященной
мутуализму (гл. 13).
3.3.4. Кислород как ресурс
Кислород является ресурсом и для животных, и для расте-
ний. Без него могут обходиться лишь очень немногие прокарио-
ты. Растворимость и способность кислорода к диффузии в воде
очень низки, и поэтому он становится лимитирующим фактором
прежде всего в водной среде или в болоте. Растворимость кис-
лорода в воде быстро снижается с повышением температуры.
Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кис-
лород расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое
«биохимическое потребление кислорода» может ограничивать
разнообразие высших животных, которые в состоянии длительно
существовать в той же воде. Высокие значения биохимического
потребления кислорода особенно характерны для стоячих вод,
в которых накапливаются органические загрязнители или листо-
вой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.
Из-за того, что кислород диффундирует в воде весьма мед-
ленно, водные животные вынуждены либо поддерживать над
своими дыхательными поверхностями (например, жабрами у
рыб) постоянный ток воды, либо иметь очень большую (по отно-
шению к объему) поверхность тела (у многих водных ракообраз-
ных имеются большие перьевидные придатки — см. рис. 5.11),
либо обладать особыми дыхательными пигментами и (или)
способностью к медленному дыханию (как, например, личинки
хирономид, живущие в стоячих обогащенных биогенными эле-
ментами водах), либо то и дело возвращаться на поверхность,
чтобы сделать вдох (как, например, киты, дельфины, черепахи,
тритоны).
Корни многих высших растений в подтопленную почву не
прорастают; если же зеркало подпочвенных вод поднимается
уже после того, как корни проникли в глубь почвы, то они отми-
рают. Явления эти могут отчасти представлять собой прямую
реакцию на нехватку кислорода, а отчасти — реакцию на накоп-
ление некоторых газов (таких, например, как сероводород,
метан и этилен), выделяемых в результате жизнедеятельности
микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного разло-
жения органических веществ. Даже если корни не отмирают при
нехватке кислорода, они могут прекратить всасывание минераль-
ных веществ и растения все равно будут страдать от минераль-
ного голодания.
144 Ч. 1.
