Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
А вот расселение животных мо-
жет подпасть под любую из трех выделенных выше категорий.
Некоторые животные, например самые обыкновенные пресно-
водные беспозвоночные, о которых речь пойдет ниже (с. 259),
расселяются по сути так же, как и семена растений. О многих
других животных не скажешь, что они что-то «изучают», но вот
прос о том, где же в конце концов поселиться, они определенно
решают сами и прерывают странствие лишь тогда, когда попа-
дают в подходящее место. Таковы, например, в большинстве
своем тли. Способность тлей (даже крылатых) к полету слиш-
ком слаба, чтобы противостоять господствующему ветру. Но вот
взлет с того места, где они отродились, как и выпадение из
воздушного потока — в их власти. Если место первоначального
поселения оказывается неудовлетворительным, то они соверша-
ют дополнительные (часто недальние) перелеты. Таким обра-
зом, расселение тлей сопряжено с «открытиями», зависящими
от них самих.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
247
Рнс. 5.5. Расселение покинувших гнезда ласточек-береговушек (Riparia
riparia). Стрелками указано местонахождение двух гнездовых колоний на тер-
ритории Англии: Чнчестер (Л) и Фенланд (Б), Многочисленные колонии на
территории Великобритании отмечены кружками; размер кружка соответст-
вует числу меченых особей, прилетевших из Чичестера илн Фенланда и пой-
манных в отмеченной этим кружком колонии. Исходными данными служили
результаты выполнявшихся в ряде колоний подсчетов повторно отловленных
молодых птиц, ранее в том же году окольцованных (в каждой колонии подсчи-
тывались птицы, окольцованные в той же самой колонии, я птнды, окольцо-
ванные в других колониях). (Из Mead, Harrison, 1979.)
О числе видов животных, расселение которых носит по-на-
стоящему «исследовательский» характер, судить трудно глав-
ным образом потому, что отсутствуют необходимые данные.
Мало знать, откуда животное пустилось в путь и где его окон-
чило; необходимо также, ничего не упустив, выяснить, где оно
по пути побывало. Те сведения, которыми исследователи все-та-
ки располагают, позволяют предположить, что расселение, свя-
занное с исследовательской активностью, встречается на удив-
ление часто (Baker, 1982). Один из примеров такого расселе-
ния пояснен рис. 5.5. На нем изображена карта Великобрита-
нии с указанием тех мест, где в последние недели лета побыва-
ли оперившиеся и покинувшие родительские гнезда береговуш-
ки (Mead, Harrison, 1979). Разлетевшись сначала по разным
местам, осенью они улетели на юг, а следующей весной возвра-
тились. Примечательно, что 55% доживших до возвращения
молодых ласточек свили гнезда в непосредственной близости от
своей родной колонии, 87%— не далее чем в 10 км и лишь
2%—на расстоянии более 100 км от нее. Все это определенно
выглядит так, будто расселение подросших слетков представля-
248
Ч. 1. Организмьй
Таблица 5.1. Способность насекомых совершать миграции или перелеты\',
в зависимости от долговечности их местообитаний. (Местообитания долговеч-
ные: озера, реки, ручьи, каналы, деревья, кустарники, солоиоводные марши,,
леса. Местообитания временные: пруды, канавы, лужи, однолетние растения^
многолетние растения (но не климаксиая растительность), пашни). (По John-
son, 1969.)
Равнокрылые стрекозы Британских о-вов
Общее число видов
Число видов с выраженной расселительной фа-
зой
Крупные чешуекрылые Британских о-вов
Общее число видов
Число видов с выраженной расселительной фа-
зой
Водные жуки Британских о-вов
Общее число видов
Число летающих видов
Число нелетающих видов
Число видов, отчасти способных к полету
Местообита-
ния долго-
вечные
20
6
594
14
52
13
20
19
Местообита-
ния времен-
ные
23
13
181
42
127
81
9
37
ло собой попытку изучения пригодности тех или иных участков
для будущего гнездования.
Каковы бы ни были конкретные причины и механизмы рас-
селения организмов каждого данного вида, расселяются любые
организмы. Некоторые, однако, склонны к расселению более,
нежели другие. Сравним, например, насекомых, населяющих
временные и более или менее долговечные местообитания
(табл. 5.1). У первых расселительная фаза бывает выражена
более четко, чем у вторых. Точно так же весьма склонны к
расселению птицы, которых называют «отпетыми бродягами»
(Diamond, 1973; Diamond, May, 1976); они успешно заселяют
дотоле необитаемые острова, но когда на тех же островах по-
селяются другие птицы, «бродяги» там уже не задерживаются.
Классический пример такого «отпетого бродяги» — голубь Мае-
ropygia mackinlayi (рис. 5.6). Он встречается только на мелких
островах архипелага Бисмарка (к востоку от Новой Гвинеи),
орнитофауна которых очень небогата. Полная противополож-
ность этому голубю — кукушка Centropus violaceus: она поселя-
ется на островах поздно — только тогда, когда там уже много
других птиц.
Вообще говоря, для организмов, приуроченных к преходя-
щим стадиям преобразования сообществ («сукцессии» — см.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 249
гл. 16), расселение жизненно необходимо: без него вероятность
выживания будет низкой. В своих родных местах потомство
особей всех «сукцессионных» видов обречено на гибель. Сукцес-
сии завершаются формированием относительно устойчивых, так
называемых «климаксных» сообществ. Их слагают популяции
вполне определенных видов. Так вот в отдаленной перспективе
на вымирание обречены даже они — если, конечно, не перебе-
рутся на новое место. Вслед за наступающим либо отступаю-
щим ледниковым щитом перемещаются леса (см. гл. 1), а при
наступлении или по окончании засушливых периодов — тропи-
ческие джунгли. Перемещения эти никак не укладываются в те
временные рамки, что принято связывать с расселением орга-
низмов; они, однако, доказывают, что рано или поздно в жизни
всех наземных животных наступает такое время, когда родной
дом становится местом небезопасным.
5.4.2. Доводы в пользу того, что известной способностью
к расселению должны обладать все организмы
Расселение усадс ЭСС.
Само по себе расселение зачастую сопряжено с риском. Ор-
ганизму всегда приходится выбирать одно из двух: либо даль-
нейшее пребывание в уже освоенном местообитании, либо рис-
кованную попытку освоения нового (при этом, разумеется, уже
захваченные ресурсы будут поставлены на карту). Вот что пи-
сал по этому поводу Гэдгил (Gadgil, 1971): «Широко обобщая,
можно сказать, что основным фактором, способствующим эво-
люционному становлению способности и склонности организмов
к расселению, является скорее всего возможность освоения ими
мест более благоприятных, чем те, которые они в данное время
населяют... Коль скоро вероятность достижения лучшего мес-
тообитания перекрывает риск гибели во время переселения и
вероятность попадания в худшее место, то организмы неизбеж-
но будут расселяться».
То или иное давление естественного отбора, направленного
на формирование склонности к расселению, испытывали, надо
полагать, по ходу своей эволюции все организмы, даже те, что
пребывали в условиях, совершенно неизменных. К такому за-
ключению приводит один совсем простой довод (Hamilton, May,
1977). Вообразим популяцию, большинство особей которой обла-
дает «домоседским», не располагающим к расселению геноти-
пом О. Вообразим также, что в той же популяции встречается
редкий мутантный генотип X. Часть потомства обладателей это-
го генотипа остается на прежнем месте, а часть оказывается
обреченной на расселение. Там, где живут «непоседы» с геноти-
пом X, на смену им наверняка придут особи с тем же геноти-
250
Ч. 1. Организмы
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
.-А
Macropygia mackinlayi
\"отпетый бродяга\"
20
40
60
80
100 120 140
\\0г Б
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Centropus violaceus -
птица, населяющая острова
с богатой орнитофауной
20 40
60 80
S
100 120 140
Рис. 5.6. Встречаемость голубя
Macropygia mackinlayi («отпетого
бродяги») и кукушки Centropus-
violaceus на островах архипелага
Бисмарка. 5 — число видов птиц,
на острове, а / — доля островов*
на которых встречается голубь (Л)
или кукушка (Б). Голубь обычно
встречается на островах со сравни-
тельно бедной орнитофауной, а в
сообществах многокомпонентных
(включающих популяции множест-
ва видов птиц) он, как правило,
уже не удерживается. Кукушка
же, напротив, встречается только-
на тех островах, орнитофауна ко-
торых уже очень богата.
жет подпасть под любую из трех выделенных выше категорий.
Некоторые животные, например самые обыкновенные пресно-
водные беспозвоночные, о которых речь пойдет ниже (с. 259),
расселяются по сути так же, как и семена растений. О многих
других животных не скажешь, что они что-то «изучают», но вот
прос о том, где же в конце концов поселиться, они определенно
решают сами и прерывают странствие лишь тогда, когда попа-
дают в подходящее место. Таковы, например, в большинстве
своем тли. Способность тлей (даже крылатых) к полету слиш-
ком слаба, чтобы противостоять господствующему ветру. Но вот
взлет с того места, где они отродились, как и выпадение из
воздушного потока — в их власти. Если место первоначального
поселения оказывается неудовлетворительным, то они соверша-
ют дополнительные (часто недальние) перелеты. Таким обра-
зом, расселение тлей сопряжено с «открытиями», зависящими
от них самих.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов
247
Рнс. 5.5. Расселение покинувших гнезда ласточек-береговушек (Riparia
riparia). Стрелками указано местонахождение двух гнездовых колоний на тер-
ритории Англии: Чнчестер (Л) и Фенланд (Б), Многочисленные колонии на
территории Великобритании отмечены кружками; размер кружка соответст-
вует числу меченых особей, прилетевших из Чичестера илн Фенланда и пой-
манных в отмеченной этим кружком колонии. Исходными данными служили
результаты выполнявшихся в ряде колоний подсчетов повторно отловленных
молодых птиц, ранее в том же году окольцованных (в каждой колонии подсчи-
тывались птицы, окольцованные в той же самой колонии, я птнды, окольцо-
ванные в других колониях). (Из Mead, Harrison, 1979.)
О числе видов животных, расселение которых носит по-на-
стоящему «исследовательский» характер, судить трудно глав-
ным образом потому, что отсутствуют необходимые данные.
Мало знать, откуда животное пустилось в путь и где его окон-
чило; необходимо также, ничего не упустив, выяснить, где оно
по пути побывало. Те сведения, которыми исследователи все-та-
ки располагают, позволяют предположить, что расселение, свя-
занное с исследовательской активностью, встречается на удив-
ление часто (Baker, 1982). Один из примеров такого расселе-
ния пояснен рис. 5.5. На нем изображена карта Великобрита-
нии с указанием тех мест, где в последние недели лета побыва-
ли оперившиеся и покинувшие родительские гнезда береговуш-
ки (Mead, Harrison, 1979). Разлетевшись сначала по разным
местам, осенью они улетели на юг, а следующей весной возвра-
тились. Примечательно, что 55% доживших до возвращения
молодых ласточек свили гнезда в непосредственной близости от
своей родной колонии, 87%— не далее чем в 10 км и лишь
2%—на расстоянии более 100 км от нее. Все это определенно
выглядит так, будто расселение подросших слетков представля-
248
Ч. 1. Организмьй
Таблица 5.1. Способность насекомых совершать миграции или перелеты\',
в зависимости от долговечности их местообитаний. (Местообитания долговеч-
ные: озера, реки, ручьи, каналы, деревья, кустарники, солоиоводные марши,,
леса. Местообитания временные: пруды, канавы, лужи, однолетние растения^
многолетние растения (но не климаксиая растительность), пашни). (По John-
son, 1969.)
Равнокрылые стрекозы Британских о-вов
Общее число видов
Число видов с выраженной расселительной фа-
зой
Крупные чешуекрылые Британских о-вов
Общее число видов
Число видов с выраженной расселительной фа-
зой
Водные жуки Британских о-вов
Общее число видов
Число летающих видов
Число нелетающих видов
Число видов, отчасти способных к полету
Местообита-
ния долго-
вечные
20
6
594
14
52
13
20
19
Местообита-
ния времен-
ные
23
13
181
42
127
81
9
37
ло собой попытку изучения пригодности тех или иных участков
для будущего гнездования.
Каковы бы ни были конкретные причины и механизмы рас-
селения организмов каждого данного вида, расселяются любые
организмы. Некоторые, однако, склонны к расселению более,
нежели другие. Сравним, например, насекомых, населяющих
временные и более или менее долговечные местообитания
(табл. 5.1). У первых расселительная фаза бывает выражена
более четко, чем у вторых. Точно так же весьма склонны к
расселению птицы, которых называют «отпетыми бродягами»
(Diamond, 1973; Diamond, May, 1976); они успешно заселяют
дотоле необитаемые острова, но когда на тех же островах по-
селяются другие птицы, «бродяги» там уже не задерживаются.
Классический пример такого «отпетого бродяги» — голубь Мае-
ropygia mackinlayi (рис. 5.6). Он встречается только на мелких
островах архипелага Бисмарка (к востоку от Новой Гвинеи),
орнитофауна которых очень небогата. Полная противополож-
ность этому голубю — кукушка Centropus violaceus: она поселя-
ется на островах поздно — только тогда, когда там уже много
других птиц.
Вообще говоря, для организмов, приуроченных к преходя-
щим стадиям преобразования сообществ («сукцессии» — см.
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 249
гл. 16), расселение жизненно необходимо: без него вероятность
выживания будет низкой. В своих родных местах потомство
особей всех «сукцессионных» видов обречено на гибель. Сукцес-
сии завершаются формированием относительно устойчивых, так
называемых «климаксных» сообществ. Их слагают популяции
вполне определенных видов. Так вот в отдаленной перспективе
на вымирание обречены даже они — если, конечно, не перебе-
рутся на новое место. Вслед за наступающим либо отступаю-
щим ледниковым щитом перемещаются леса (см. гл. 1), а при
наступлении или по окончании засушливых периодов — тропи-
ческие джунгли. Перемещения эти никак не укладываются в те
временные рамки, что принято связывать с расселением орга-
низмов; они, однако, доказывают, что рано или поздно в жизни
всех наземных животных наступает такое время, когда родной
дом становится местом небезопасным.
5.4.2. Доводы в пользу того, что известной способностью
к расселению должны обладать все организмы
Расселение усадс ЭСС.
Само по себе расселение зачастую сопряжено с риском. Ор-
ганизму всегда приходится выбирать одно из двух: либо даль-
нейшее пребывание в уже освоенном местообитании, либо рис-
кованную попытку освоения нового (при этом, разумеется, уже
захваченные ресурсы будут поставлены на карту). Вот что пи-
сал по этому поводу Гэдгил (Gadgil, 1971): «Широко обобщая,
можно сказать, что основным фактором, способствующим эво-
люционному становлению способности и склонности организмов
к расселению, является скорее всего возможность освоения ими
мест более благоприятных, чем те, которые они в данное время
населяют... Коль скоро вероятность достижения лучшего мес-
тообитания перекрывает риск гибели во время переселения и
вероятность попадания в худшее место, то организмы неизбеж-
но будут расселяться».
То или иное давление естественного отбора, направленного
на формирование склонности к расселению, испытывали, надо
полагать, по ходу своей эволюции все организмы, даже те, что
пребывали в условиях, совершенно неизменных. К такому за-
ключению приводит один совсем простой довод (Hamilton, May,
1977). Вообразим популяцию, большинство особей которой обла-
дает «домоседским», не располагающим к расселению геноти-
пом О. Вообразим также, что в той же популяции встречается
редкий мутантный генотип X. Часть потомства обладателей это-
го генотипа остается на прежнем месте, а часть оказывается
обреченной на расселение. Там, где живут «непоседы» с геноти-
пом X, на смену им наверняка придут особи с тем же геноти-
250
Ч. 1. Организмы
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
.-А
Macropygia mackinlayi
\"отпетый бродяга\"
20
40
60
80
100 120 140
\\0г Б
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Centropus violaceus -
птица, населяющая острова
с богатой орнитофауной
20 40
60 80
S
100 120 140
Рис. 5.6. Встречаемость голубя
Macropygia mackinlayi («отпетого
бродяги») и кукушки Centropus-
violaceus на островах архипелага
Бисмарка. 5 — число видов птиц,
на острове, а / — доля островов*
на которых встречается голубь (Л)
или кукушка (Б). Голубь обычно
встречается на островах со сравни-
тельно бедной орнитофауной, а в
сообществах многокомпонентных
(включающих популяции множест-
ва видов птиц) он, как правило,
уже не удерживается. Кукушка
же, напротив, встречается только-
на тех островах, орнитофауна ко-
торых уже очень богата.
