Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Во-вто-
рых, листья могут располагаться один под другим в несколько
слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из
нижних слоев ассимилируют с положительной скоростью и вно-
сят определенный вклад в ассимиляционные процессы, проте-
кающие в несущем их растении.
Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требо-
ваний, предъявляемых к нему со стороны других органов расте-
ния. «Бездонными бочками» для продуктов фотосинтеза обычно
Ч. I. Организмы
R12
R10
Рис. 3.2. Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу
растительного покрова того или иного типа. Стрелки указывают, какая часть
падающей радиации (в %) достигает того или иного яруса растительности.
А Березово-еловый лес в северных широтах. Б. Сосняк. В. Плантация подсол-
нечника. Г. Кукурузное поле. Приведенные цифры соответствуют данным, полу-
ченным при изучении вполне определенных растительных сообществ; резуль-
таты измерений всегда очень сильно зависят от стадии роста лесных деревьев
или посевов (т. е. от степени развития листового покрова), а также от времени
года и суток. (По рисунку из Larcher, 1980, а также по ряду других источ-
ников.)
бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фо-
тосинтез может быть заторможен (даже если все остальные
условия идеальны).
3.2.2. Колебания степени обеспеченности ресурсами
Систематические колебания обеспеченности солнечной радиаци-
ей. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиа-
цией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колеба-
ния обеспеченности ресурсом. — Светолюбивые и тенелюбивые
растения. — Световые и теневые листья.
В природе листья обычно находятся в условиях светового
режима, постоянно изменяющегося в зависимости от времени
суток и от времени года; количество и качество попадающего на
Гл. 3. Ресурсы
117
о
¦а-
о
о.
о
1,5
1,0
0,5
^ О 1000 2000
Интенсивность потока фотонов, мкмопь-м -с\"\'
Рис. 3.3. Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосин-
теза С3- и С4-растений от интенсивности падающего света (см. также табл.
3.1). Обратите внимание, что листья Сз-растений могут «пресытиться» светом
уже при таких интенсивностях освещения, которые встречаются в природе
сплошь и рядом; листья же С4-растений способны фотосинтезировать с более
высокой абсолютной скоростью, и ни при каких встречающихся обычно интен-
сивностях освещения светом не «пресыщаются» (описание свойств С3- и С4-рас-
тений см. также на с. 128—129)
них света изменяется также в зависимости от окружения други-
ми листьями. Сказанное поясняет два неотъемлемых свойства
любого ресурса: его обилие может как систематически, так и
случайно изменяться во времени. Характер реагирования орга-
низма или его органа на систематические (предсказуемые) или
случайные (непредсказуемые) колебания обеспеченности ресур-
сом отражает как его физиологические свойства, имеющие место
в настоящем, так и эволюцию, которую его предки претерпели
в прошлом.
Систематические составляющие привносятся в колебания
освещенности суточными и годовыми ритмами изменения интен-
сивности потока солнечной радиации (рис. 3.4). Непродолжи-
тельные периоды острой нехватки и избытка световых ресурсов
зеленое растение переживает ежесуточно (исключение состав
ляют растения приполярных областей), а целые сезоны нехватки
и избытка — ежегодно (исключением являются растения тропи-
ков). Сезонное сбрасывание листвы листопадными деревьями
умеренных широт отчасти отражает годовой ритм изменения ос-
вещенности: листья облетают тогда, когда они менее всего
нужны. Из-за ежегодного листопада вечнозеленый лист расте-
ния, растущего в одном из нижних ярусов, может тоже испыты-
вать систематические изменения освещенности (хотя и несколько
иного рода): в самом деле, количество световой энергии, про-
никающей через верхний ярус и достающейся нижнему, опреде-
ляется сезонной динамикой развития листвы растений верхнего
яруса. Суточные движения листьев многих растений также от-
118
Ч. 1. Организмы
А Годовые циклы
Вагенинген
2000
1500
1000
500
совершенно
ясный день
2000
1500
1000
500
п
Кабаньоло
В совершенно ясный день
-
I I I I
В среднем
1 f4 1 1 ) 1 1 \'
ЯФМАМИИАСОНД
ЯФМАМИИАСОНД
Б Суточные циклы
S
Б Янв. Февр.
Март Апр. Май Июнь Июль
Пуна (Индия) 1В°31\'с.ш.
Авг. Сент. Окт. Нояб. ДеК.
О ч
И
UJ ГО
II
Коимбра (Португалия) 40° 12\'с. ш.
../У ../\\
S X
Л х
J - 5
о о
о о
Ъ
» О
ct
ш
CL
U
Берген (Норвегия) 602\' с. ш.
4 12 204 12 204 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 204 12 204 12 2Г
Время суток, ч
Рис. 3.4. А. Годовые циклы изменения суточных количеств солнечной радиации,
падающей на единицу площади земной поверхности в Вагенингене (Голлан-
дия) и в Кабаньоло (Экваториальная Африка). (Рис. из de Wit, 1965.)
Б. Среднемесячные кривые суточной динамики интенсивности потока падаю-
щей радиации в Коимбре (Португалия), Пуне (Индия) и Бергене (Норвегия).
(По Van Wijk, 1963.)
Гл. 3. Ресурсы 119
ражают изменения освещенности и направления световых лучей.
Менее систематические изменения количества падающего
на лист света связаны со свойствами и расположением сосед-
них листьев, а также листьев, находящихся выше. Любой листо-
вой полог, любое растение и любой лист, преграждая путь
солнечным лучам, создает зону пониженной ресурсообеспечен-
ности (ЗПР)—подвижную полосу тени, в которую попа-
дают другие растения или другие листья того же самого рас-
тения. Так, например, лист растущего в подлеске куста обычно
переносит случайные колебания освещенности в течение всей
своей жизни (поскольку деревья верхнего яруса растут и отми-
рают, тем самым заполняя и вновь создавая разрывы полога)
и даже в течение одного дня [поскольку угол падения солнеч-
ных лучей изменяется, а листья верхнего яруса при этом дви-
жутся, создавая переменчивый узор световых бликов (Holmes,
1983)].
По мере углубления в толщу листового полога тени (зоны
пониженной освещенности) становятся все более и более раз-
мытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значи-
тельная часть световых лучей утрачивает первоначальное на-
правление. Изменен и спектральный состав прошедшего через
листовой полог света — он обладает пониженной фотосинтетиче-
ской активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Измене-
ны, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия.
Давно известны типичные формы реагирования растений
и животных на изменения внешних факторов. В этом отноше-
нии весьма показательны реакции зеленых растений на колеба-
ния освещенности. В тех случаях, когда изменения внешних
факторов носят систематический характер и регулярно повторя-
ются, существует обычно предопределенная схема реагирова-
ния— возникшая в процессе эволюции и запечатленная в гено-
типе программа, не допускающая ни особой гибкости, ни пла-
стичности. Военной аналогией может служить негибкая
стратегия, жестко ограничивающая возможность тактического
маневра. Случайным, непредсказуемым изменениям внешних
факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуаль-
ные реакции и способность к тактической модификации поведе-
ния и образа жизни.
Основные «стратегические» различия между растениями по
характеру их реагирования на освещенность — это эволюционно
сложившиеся различия между растениями светолюбивыми и
тенелюбивыми. Как правило, при низких освещенностях тенелю-
бивые растения используют свет эффективнее, чем светолюби-
вые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза
достигается у них при более низких значениях освещенности
(рис. 3.5). Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно
еще и медленнее дышат. Таким образом, когда растения обоих
120
Ч. 1. Организмы
50
о
<-> 40
о 30
20
10
0
/ Сорго
Кукуруза
Пшеница
Светолюбивые
травы
_ Тенелюбивые травы
Тенелюбивые мхи,
планктонные водоросли
0 1
7 8 9 10
2 3 4 5 6
О)
S Интенсивность радиации A00вт-м~2)
Рис. 3.5. Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интен-
сивности падающей радиации (при оптимальных температурах и при естест-
венных концентрациях СО2). Обратите внимание на то, что кукуруза и copra
принадлежат к С4-, а все остальные — к С3-растениям (ср. с рис. 3.3). (Рису-
нок из Larcher, 1980, составленный по данным различных авторов.)
типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюби-
вых растений бывает выше, чем у светолюбивых.
рых, листья могут располагаться один под другим в несколько
слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из
нижних слоев ассимилируют с положительной скоростью и вно-
сят определенный вклад в ассимиляционные процессы, проте-
кающие в несущем их растении.
Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требо-
ваний, предъявляемых к нему со стороны других органов расте-
ния. «Бездонными бочками» для продуктов фотосинтеза обычно
Ч. I. Организмы
R12
R10
Рис. 3.2. Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу
растительного покрова того или иного типа. Стрелки указывают, какая часть
падающей радиации (в %) достигает того или иного яруса растительности.
А Березово-еловый лес в северных широтах. Б. Сосняк. В. Плантация подсол-
нечника. Г. Кукурузное поле. Приведенные цифры соответствуют данным, полу-
ченным при изучении вполне определенных растительных сообществ; резуль-
таты измерений всегда очень сильно зависят от стадии роста лесных деревьев
или посевов (т. е. от степени развития листового покрова), а также от времени
года и суток. (По рисунку из Larcher, 1980, а также по ряду других источ-
ников.)
бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фо-
тосинтез может быть заторможен (даже если все остальные
условия идеальны).
3.2.2. Колебания степени обеспеченности ресурсами
Систематические колебания обеспеченности солнечной радиаци-
ей. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиа-
цией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колеба-
ния обеспеченности ресурсом. — Светолюбивые и тенелюбивые
растения. — Световые и теневые листья.
В природе листья обычно находятся в условиях светового
режима, постоянно изменяющегося в зависимости от времени
суток и от времени года; количество и качество попадающего на
Гл. 3. Ресурсы
117
о
¦а-
о
о.
о
1,5
1,0
0,5
^ О 1000 2000
Интенсивность потока фотонов, мкмопь-м -с\"\'
Рис. 3.3. Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосин-
теза С3- и С4-растений от интенсивности падающего света (см. также табл.
3.1). Обратите внимание, что листья Сз-растений могут «пресытиться» светом
уже при таких интенсивностях освещения, которые встречаются в природе
сплошь и рядом; листья же С4-растений способны фотосинтезировать с более
высокой абсолютной скоростью, и ни при каких встречающихся обычно интен-
сивностях освещения светом не «пресыщаются» (описание свойств С3- и С4-рас-
тений см. также на с. 128—129)
них света изменяется также в зависимости от окружения други-
ми листьями. Сказанное поясняет два неотъемлемых свойства
любого ресурса: его обилие может как систематически, так и
случайно изменяться во времени. Характер реагирования орга-
низма или его органа на систематические (предсказуемые) или
случайные (непредсказуемые) колебания обеспеченности ресур-
сом отражает как его физиологические свойства, имеющие место
в настоящем, так и эволюцию, которую его предки претерпели
в прошлом.
Систематические составляющие привносятся в колебания
освещенности суточными и годовыми ритмами изменения интен-
сивности потока солнечной радиации (рис. 3.4). Непродолжи-
тельные периоды острой нехватки и избытка световых ресурсов
зеленое растение переживает ежесуточно (исключение состав
ляют растения приполярных областей), а целые сезоны нехватки
и избытка — ежегодно (исключением являются растения тропи-
ков). Сезонное сбрасывание листвы листопадными деревьями
умеренных широт отчасти отражает годовой ритм изменения ос-
вещенности: листья облетают тогда, когда они менее всего
нужны. Из-за ежегодного листопада вечнозеленый лист расте-
ния, растущего в одном из нижних ярусов, может тоже испыты-
вать систематические изменения освещенности (хотя и несколько
иного рода): в самом деле, количество световой энергии, про-
никающей через верхний ярус и достающейся нижнему, опреде-
ляется сезонной динамикой развития листвы растений верхнего
яруса. Суточные движения листьев многих растений также от-
118
Ч. 1. Организмы
А Годовые циклы
Вагенинген
2000
1500
1000
500
совершенно
ясный день
2000
1500
1000
500
п
Кабаньоло
В совершенно ясный день
-
I I I I
В среднем
1 f4 1 1 ) 1 1 \'
ЯФМАМИИАСОНД
ЯФМАМИИАСОНД
Б Суточные циклы
S
Б Янв. Февр.
Март Апр. Май Июнь Июль
Пуна (Индия) 1В°31\'с.ш.
Авг. Сент. Окт. Нояб. ДеК.
О ч
И
UJ ГО
II
Коимбра (Португалия) 40° 12\'с. ш.
../У ../\\
S X
Л х
J - 5
о о
о о
Ъ
» О
ct
ш
CL
U
Берген (Норвегия) 602\' с. ш.
4 12 204 12 204 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 20 4 12 204 12 204 12 2Г
Время суток, ч
Рис. 3.4. А. Годовые циклы изменения суточных количеств солнечной радиации,
падающей на единицу площади земной поверхности в Вагенингене (Голлан-
дия) и в Кабаньоло (Экваториальная Африка). (Рис. из de Wit, 1965.)
Б. Среднемесячные кривые суточной динамики интенсивности потока падаю-
щей радиации в Коимбре (Португалия), Пуне (Индия) и Бергене (Норвегия).
(По Van Wijk, 1963.)
Гл. 3. Ресурсы 119
ражают изменения освещенности и направления световых лучей.
Менее систематические изменения количества падающего
на лист света связаны со свойствами и расположением сосед-
них листьев, а также листьев, находящихся выше. Любой листо-
вой полог, любое растение и любой лист, преграждая путь
солнечным лучам, создает зону пониженной ресурсообеспечен-
ности (ЗПР)—подвижную полосу тени, в которую попа-
дают другие растения или другие листья того же самого рас-
тения. Так, например, лист растущего в подлеске куста обычно
переносит случайные колебания освещенности в течение всей
своей жизни (поскольку деревья верхнего яруса растут и отми-
рают, тем самым заполняя и вновь создавая разрывы полога)
и даже в течение одного дня [поскольку угол падения солнеч-
ных лучей изменяется, а листья верхнего яруса при этом дви-
жутся, создавая переменчивый узор световых бликов (Holmes,
1983)].
По мере углубления в толщу листового полога тени (зоны
пониженной освещенности) становятся все более и более раз-
мытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значи-
тельная часть световых лучей утрачивает первоначальное на-
правление. Изменен и спектральный состав прошедшего через
листовой полог света — он обладает пониженной фотосинтетиче-
ской активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Измене-
ны, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия.
Давно известны типичные формы реагирования растений
и животных на изменения внешних факторов. В этом отноше-
нии весьма показательны реакции зеленых растений на колеба-
ния освещенности. В тех случаях, когда изменения внешних
факторов носят систематический характер и регулярно повторя-
ются, существует обычно предопределенная схема реагирова-
ния— возникшая в процессе эволюции и запечатленная в гено-
типе программа, не допускающая ни особой гибкости, ни пла-
стичности. Военной аналогией может служить негибкая
стратегия, жестко ограничивающая возможность тактического
маневра. Случайным, непредсказуемым изменениям внешних
факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуаль-
ные реакции и способность к тактической модификации поведе-
ния и образа жизни.
Основные «стратегические» различия между растениями по
характеру их реагирования на освещенность — это эволюционно
сложившиеся различия между растениями светолюбивыми и
тенелюбивыми. Как правило, при низких освещенностях тенелю-
бивые растения используют свет эффективнее, чем светолюби-
вые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза
достигается у них при более низких значениях освещенности
(рис. 3.5). Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно
еще и медленнее дышат. Таким образом, когда растения обоих
120
Ч. 1. Организмы
50
о
<-> 40
о 30
20
10
0
/ Сорго
Кукуруза
Пшеница
Светолюбивые
травы
_ Тенелюбивые травы
Тенелюбивые мхи,
планктонные водоросли
0 1
7 8 9 10
2 3 4 5 6
О)
S Интенсивность радиации A00вт-м~2)
Рис. 3.5. Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интен-
сивности падающей радиации (при оптимальных температурах и при естест-
венных концентрациях СО2). Обратите внимание на то, что кукуруза и copra
принадлежат к С4-, а все остальные — к С3-растениям (ср. с рис. 3.3). (Рису-
нок из Larcher, 1980, составленный по данным различных авторов.)
типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюби-
вых растений бывает выше, чем у светолюбивых.
