Таким
образом, среда занимает в этом определении экологии такое же
центральное положение, какое придавал ей в свое время Гек-
кель.
Определение основного содержания экологии как изучения
«распространения и динамики численности организмов» подку-
пающе кратко. Требуется, однако, его расширить и пояснить.
Экология занимается тремя уровнями: отдельными особями (ин-
дивидуумами), популяциями (состоящими из особей одного ви-
да) и сообществами (состоящими из более или менее обширно-
го набора популяций).
1 Здесь авторы не точны. Экология как самостоятельная наука определена
Геккелем уже в 1866 г. в капитальном двухтомном труде «Общая морфология
организмов». (Подробнее см. Новиков Г. А., Сто лет экологии Эрнста Гекке-
ля. Очерки по истории экологии.-—М.: Наука, 1970, с. 2—76.)—Прим, ред.
Введение 11
Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет
абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют
на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о нали-
чии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или
редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности
популяций. При исследовании на популяционном уровне воз-
можны два методологических подхода. Первый исходит из ос-
новных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает фор-
мы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности по-
пуляции в целом. Второй обращается к свойствам популяции
непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами
среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся
в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при
изучении сообществ. Экология сообществ рассматривает состав,
или структуру, сообществ, а также прохождение через сообще-
ства энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то,
что называется функционированием сообщества). Пытаться
понять все эти закономерности и процессы можно, рассматри-
вая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредст-
венно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их
характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образова-
ния биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода. Эколо-
гия занимает центральное место среди других биологических
дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она
перекрывается — прежде всего с генетикой, эволюционным уче-
нием, этологией и физиологией. Но все же основное в эколо-
гии— это те процессы, которые сказываются на распростране-
нии и численности организмов, т. е. процессы отрождения осо-
бей, их гибели и миграции.
Не лишне с самого начала подчеркнуть, что экологов инте-
ресуют не только природные сообщества и популяции и «дикие»
особи, но и сообщества, созданные человеком или подвергаю-
щиеся его влиянию (фруктовые сады, пшеничные поля, зерно-
хранилища, заповедники и т. п.). Более того, экологи часто изу-
чают экспериментальные системы и математические модели.
В становлении и развитии экологии они сыграли и наверняка
будут играть решающую роль. Мы то и дело будем обращаться
к ним в нашей книге. И все же в конце концов нас интересует
реальный мир, и о ценности моделей и простых лабораторных
опытов должно судить постольку, поскольку они проливают но-
вый свет на функционирование природных систем. Модели и
опыты—-это средства достижения цели, но ни в коем случае не
самоцель. Одно из главных предназначений-науки — упрощать,
облегчая тем самым достижение многосложной действительно-
сти. Экология — это наука, подводящая фундамент под естест-
венную историю и вместе с тем пытающаяся ее объяснить.
12 Введение
Объяснение, описание, предсказание и управление
На любой из ступеней экологической иерархии мы можем
попробовать сделать разные вещи. Во-первых, мы можем попы-
таться что-то объяснить или понять. Такая попытка — это поиск
истины в духе чисто научных традиций. Но чтобы понять, необ-
ходимо сначала описать. Описание тоже расширяет наши по-
знания о живой природе. Ясно, что, прежде чем что-либо по-
,нять, мы должны обзавестись описанием того, что хотим понять.
Не столь очевидно, но столь же верно и то, что ценнейшие из
описаний — те, которые выполнены с прицелом на вполне опре-
деленную проблему, на «потребность в понимании». На самом
деле все описания отрывочны, и, имея дело с «непредвзятым»
описанием ради описания, нередко впоследствии обнаружива-
ешь, что оно охватило совсем не то, что было нужно.
Нередко экологи стараются также предсказать, что при оп-
ределенных обстоятельствах произойдет с теми или иными ор-
ганизмами, популяциями или сообществами. На основе таких
предсказаний мы пытаемся управлять теми или иными экологи-
ческими ситуациями и извлекать из них пользу. Так, например,
предсказав сроки будущего нашествия саранчи, мы можем при-
нять надлежащие меры и тем самым уменьшить ожидаемый
ущерб. Предвидя наступление условий, благоприятных для по-
севов и неблагоприятных для вредителей, мы стремимся сберечь
урожай. Намечая подходящий охранительный режим, мы стара-
емся не допустить исчезновения редких видов. В какой-то мере
предсказание и управление возможны и без объяснения или по-
нимания; но достоверные и точные предсказания, а также пред-
сказания того, что случится в обстоятельствах необычных, воз-
можны лишь тогда, когда мы в состоянии еще и объяснить про-
исходящее.
Важно уяснить, что в биологии сосуществуют два различных
класса объяснений: непосредственные (выяснение механизмов)
и «конечные» (поиски причин возникновения таких механиз-
мов). Например, наблюдаемые распространение и численность
птиц данного вида можно «объяснить» на основе данных о фи-
зических условиях, которые могут переносить эти птицы, о по-
требляемом ими корме, об их паразитах и хищниках. Это — не-
посредственное объяснение. Правомерен, впрочем, и следующий
вопрос: а как птицы этого вида приобрели те самые черты, ко-
торые сейчас, судя ло всему, навязывают им образ жизни?
На него придется отвечать объяснением, привлекающим эволю-
ционные понятия. «Конечное» объяснение современного распро-
странения и современной численности наших птиц кроется в
экологическом опыте их предков.
В экологии немало проблем, нуждающихся в эволюционном,
конечном толковании. «Как вышло, что сосуществующие виды
Введение 13
сходны сллошь и рядом, а неразличимы лишь изредка?» (гл. 7);
«Что вынуждает хищников прибегать к тем или иным формам
пищевого поведения?» (гл. 9); «Каким образом организмы при-
обрели свойственные им сочетания размеров, скорости разви-
тия, плодовитости и т. д.?» (гл. 14). Загадки эти так же неотде-
лимы от современной экологии, как задачи предотвращения на-
шествий, защиты урожая и сохранения редких видов. Способ-
ность наша к управлению и использованию ни в коем случае не
пострадает от способности к объяснению и пониманию. Доби-
ваясь понимания, мы должны сочетать непосредственные объ-
яснения с «конечным».
Часть 1
га низ мы
Введение
Мы решили начать эту книгу с глав, посвященных организ-
мам, затем рассмотреть способы взаимодействия организмов
между собой и, наконец, обсудить свойства формируемых ими
сообществ. Вполне логично было бы изложить предмет в обрат-
ном порядке, начиная с обсуждения сложноорганизованных со-
обществ в природных и искусственных местообитаниях, перехо-
дя к все более детальному их анализу и завершая главами, опи-
сывающими свойства отдельных особей. Наша задача несколько
напоминает сочинение книги о часовых механизмах. Можно бы-
ло бы начать с обзора и классификации различных типов ча-
сов» а закончить разделами о пружинах, зубчатых колесах, ба-
тарейках и кристаллах, приводящих их механизмы в движение.
Мы же решили начать с особей, поскольку именно особи под-
вергаются воздействиям эволюционных сил (они живут или
умирают, оставляют или не оставляют потомков), и природа
сообществ в конечном итоге должна быть истолкована (а не
просто описана) исходя из свойств их составных частей — от-
дельных популяций, состоящих из отдельных особей.
Сначала мы рассмотрим формы соответствия, которое на-
блюдается между организмами и средой, в которой они обита-
ют. Начинать с утверждения, что каждый организм в некотором
роде идеально приспособлен к существованию там, где он су-
ществует, было бы поверхностно и не слишком оригинально.
Возможно, в результате всестороннего исследования мы и при-
дем к такому заключению, но логической посылкой это поло-
жение служить не может.