Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Уравнение 6.3
представляет собой частный случай уравнения 6.4, в котором
Ь = \\ (точная компенсация). Рис. 6.23, Б подтверждает то, что
лри Ь—\\ независимо от фактической чистой скорости воспроиз-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 319\'
водства закономерно происходит монотонное замедление ско-
рости роста популяции.
По мере увеличения значений Ъ и(или) R численность по-
пуляции сначала демонстрирует затухающие колебания, посте-
пенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устой-
чивым предельным циклам», в соответствии с которыми популя-
ция колеблется около состояния равновесия, неоднократно про-
ходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее
число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и R
колебания численности популяции имеют полностью нерегуляр-
ный и хаотический характер.
Таким образом, модель, в основу которой положен зависи-
мый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), пред-
положительно обладающий регуляторными свойствами, может
давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если
модельная популяция имеет даже относительно невысокую ос-
новную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая
в следующем поколении 100 ( = ./?) потомков при условии отсут-
ствия конкуренции — явление вполне возможное) и если ее
зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой
сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от
стабильного уровня и может колебаться в широких пределах
без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое
значение этого результата состоит в следующем: он позволяет
не без веских оснований предположить возможность возникно-
вения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значи-
тельных и даже хаотических колебаний численности, связанных
только с внутренними свойствами самой популяции и составля-
ющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой кон-
куренции не ограничены только «строго контролируемой регу-
ляцией».
Дополнительный анализ свойств модели может быть прове-
ден с использованием в качестве отправной точки более просто-
го уравнения 6.3. В этом уравнении (и в более общем уравне-
нии 6.4) до сих пор подразумевалось, что популяции реагируют
на изменение собственной плотности мгновенно, т. е. скорость-
размножения популяции в целом отражает ее численность в
данный момент времени. Предположим теперь, что скорость
размножения определяется количеством доступного ресурса, но
это количество определяется плотностью организмов в пред-
шествующий период времени. (Простым, но приемлемым при-
мером может служить количество травы в поле весной, которое
зависит от интенсивности выедания ее в предшествующий год.)
В таком случае и сама скорость размножения будет зависеть
от плотности популяции в предшествующий период времени..
Итак, поскольку в уравнениях 6.1, 6.3 и 6.4
= NtX Скор ость размножения,
320 Ч. 2. Взаимодействия
уравнение 6.3 принимает следующий вид:
*г* . F.5)
l + aA^
т. е. для реакции популяции на собственную плотность харак-
терен лаг-период (запаздывание по времени) обусловленный
лаг-периодом в изменении количества ресурса; поведение видо-
измененной модели будет выглядеть следующим образом:
1,33: монотонное замедление роста численности;
затухающие колебания.
По сравнению с этим результатом первоначальное уравнение
без запаздывания дает монотонное замедление роста численно-
сти при всех значениях R. Запаздывание по времени приводит
к колебаниям численности в модели и, как можно предполо-
жить, оказывает сходное дестабилизирующее влияние на ре-
альные популяции (см. также разд. 10.2.2).
Из настоящего раздела следует сделать два важных вывода.
Первый заключается в том, что запаздывание по времени, вы-
сокая скорость размножения и сверхкомпенсация при существо-
вании зависимости от плотности в состоянии (по отдельности
или совместно) вызвать все типы колебаний плотности популя-
ций без участия каких-либо внешних причин. Второй, не менее
важный вывод состоит в том, что этот результат получен путем
анализа математических моделей.
6.9. Непрерывное размножение:
логистическое уравнение
Врожденная скорость естественного роста популяции: г.— Логи-
стическое уравнение.
Модель, которая была получена и обсуждалась в предыду-
щем разделе, применима к популяциям, имеющим дискретные
периоды размножения, и, следовательно, может быть выражена
с помощью уравнений, параметры которых изменяются с дис-
кретным шагом, т. е. «конечно-разностными уравнениями».
Однако такие модели непригодны для популяций, в которых
рождение и гибель происходят непрерывно. К таким популя-
циям лучше всего применимы модели непрерывного роста или
«дифференциальные» уравнения, которые будут рассмотрены
ниже.
Чистая скорость роста такой популяции обозначается как
dN/dt (произносится «дэ эн по дэ тэ»). Это выражение пред-
ставляет собой «скорость», с которой численность популяции N
растет во времени t. В этом росте будет принимать участие
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
321
Время (f)
Рис. 6.24. Экспоненциальное и S-образное увеличение плотности (N) во вре-
мени в моделях с непрерывным размножением. S-образный рост описывается
логистическим уравнением
каждая особь популяции. В самом деле увеличение численности
популяции можно рассматривать как сумму вкладов в этот
процесс всех составляющих ее особей. Таким образом, средняя
скорость увеличения численности в расчете на одну особь или
«удельная скорость роста численности» определяется выраже-
нием dN/dt-1/N. Но, как мы уже видели в разд. 4.7, это вы-
ражение в отсутствие конкуренции обозначает «мгновенную
удельную скорость роста», г. Следовательно,
dN_
tit
N
и
dt
F.6)
Популяция, растущая в соответствии с уравнением 6.6 при
г>0 показана на рис. 6.24. Не удивительно, что при этом про-
исходит неограниченный «экспоненциальный» рост. Фактически
уравнение 6.6 представляет собой непрерывную форму экспо-
ненциального конечно-разностного уравнения 6.2. Действитель-
но, как обсуждалось в разд. 4.7, г просто является \\ogeR.
(Математически подготовленным читателям видно, что уравне-
ние 6.6 может быть получено путем дифференцирования урав-
нения 6.2.) Очевидно, что R и г являются мерами для одного
и того же процесса: «рождение плюс выживание» или «рожде-
ние минус гибель»; различие между R и г представляет собой
просто изменение единицы измерения.
Для большей реалистичности в уравнении 6.6 должна быть
учтена внутривидовая конкуренция. Проще всего это можно
322
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 6.25. Простейшая прямоли-
нейная зависимость, иллюстрирую-
шая снижение удельной скорости
роста (dN/dt*l/N) в связи с уве-
личением плотности (N). В тексте
приводится более подробное об-
суждение
dN e J_
dt \' N
ИЛИ
dN _\\_
dt \' N
И
сделать с помощью метода, по-
казанного на рис. 6.25, который
в точности соответствует методу,
использованному на рис. 6.19.
Когда N близка к нулю, конку-
ренция не влияет на чистую
удельную скорость роста числен-
ности популяции. Следовательно,
скорость роста все еще опреде-
ляется величиной г (точка А).
Когда N возрастает и достига-
ет /С (предельной плотности на-
сыщения) , удельная и чистая
скорость роста популяции снижа-
ется до нуля (точка В). Как и
ранее, предполагается, что в ин-
тервале между точками А и В
зависимость прямолинейна. Та-
ким образом,
— г
; f
dt
К
F.7)
Это выражение известно как логистическое уравнение (термин
введен Ферхюльстом в 1838 г.), а рост численности популяции
в соответствии с этим уравнением показан на рис. 6.24.
Логистическое уравнение представляет собой эквивалент урав-
нения 6.3, выраженный в дифференциальной форме, и, следо-
вательно, оно обладает всеми преимуществами уравнения 6.3
и всеми его недостатками. Оно дает сигмоидную кривую роста
численности, которая достигает стабильной предельной плотно-
сти насыщения, но это только одно из многих приемлемых
уравнений, дающих тот же результат. Главное достоинство
логистического уравнения заключается в его простоте. Однако
если в уравнение 6.3 можно было включить ряд значений ин-
тенсивности конкуренции, то с логистическим уравнением это
сделать совсем не просто. Логистическое уравнение, таким об-
разом, может служить лишь моделью динамики с точно ком-
пенсирующей зависимостью от плотности. Тем не менее, ие*
Гл.
представляет собой частный случай уравнения 6.4, в котором
Ь = \\ (точная компенсация). Рис. 6.23, Б подтверждает то, что
лри Ь—\\ независимо от фактической чистой скорости воспроиз-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 319\'
водства закономерно происходит монотонное замедление ско-
рости роста популяции.
По мере увеличения значений Ъ и(или) R численность по-
пуляции сначала демонстрирует затухающие колебания, посте-
пенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устой-
чивым предельным циклам», в соответствии с которыми популя-
ция колеблется около состояния равновесия, неоднократно про-
ходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее
число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и R
колебания численности популяции имеют полностью нерегуляр-
ный и хаотический характер.
Таким образом, модель, в основу которой положен зависи-
мый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), пред-
положительно обладающий регуляторными свойствами, может
давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если
модельная популяция имеет даже относительно невысокую ос-
новную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая
в следующем поколении 100 ( = ./?) потомков при условии отсут-
ствия конкуренции — явление вполне возможное) и если ее
зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой
сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от
стабильного уровня и может колебаться в широких пределах
без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое
значение этого результата состоит в следующем: он позволяет
не без веских оснований предположить возможность возникно-
вения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значи-
тельных и даже хаотических колебаний численности, связанных
только с внутренними свойствами самой популяции и составля-
ющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой кон-
куренции не ограничены только «строго контролируемой регу-
ляцией».
Дополнительный анализ свойств модели может быть прове-
ден с использованием в качестве отправной точки более просто-
го уравнения 6.3. В этом уравнении (и в более общем уравне-
нии 6.4) до сих пор подразумевалось, что популяции реагируют
на изменение собственной плотности мгновенно, т. е. скорость-
размножения популяции в целом отражает ее численность в
данный момент времени. Предположим теперь, что скорость
размножения определяется количеством доступного ресурса, но
это количество определяется плотностью организмов в пред-
шествующий период времени. (Простым, но приемлемым при-
мером может служить количество травы в поле весной, которое
зависит от интенсивности выедания ее в предшествующий год.)
В таком случае и сама скорость размножения будет зависеть
от плотности популяции в предшествующий период времени..
Итак, поскольку в уравнениях 6.1, 6.3 и 6.4
= NtX Скор ость размножения,
320 Ч. 2. Взаимодействия
уравнение 6.3 принимает следующий вид:
*г* . F.5)
l + aA^
т. е. для реакции популяции на собственную плотность харак-
терен лаг-период (запаздывание по времени) обусловленный
лаг-периодом в изменении количества ресурса; поведение видо-
измененной модели будет выглядеть следующим образом:
1,33: монотонное замедление роста численности;
затухающие колебания.
По сравнению с этим результатом первоначальное уравнение
без запаздывания дает монотонное замедление роста численно-
сти при всех значениях R. Запаздывание по времени приводит
к колебаниям численности в модели и, как можно предполо-
жить, оказывает сходное дестабилизирующее влияние на ре-
альные популяции (см. также разд. 10.2.2).
Из настоящего раздела следует сделать два важных вывода.
Первый заключается в том, что запаздывание по времени, вы-
сокая скорость размножения и сверхкомпенсация при существо-
вании зависимости от плотности в состоянии (по отдельности
или совместно) вызвать все типы колебаний плотности популя-
ций без участия каких-либо внешних причин. Второй, не менее
важный вывод состоит в том, что этот результат получен путем
анализа математических моделей.
6.9. Непрерывное размножение:
логистическое уравнение
Врожденная скорость естественного роста популяции: г.— Логи-
стическое уравнение.
Модель, которая была получена и обсуждалась в предыду-
щем разделе, применима к популяциям, имеющим дискретные
периоды размножения, и, следовательно, может быть выражена
с помощью уравнений, параметры которых изменяются с дис-
кретным шагом, т. е. «конечно-разностными уравнениями».
Однако такие модели непригодны для популяций, в которых
рождение и гибель происходят непрерывно. К таким популя-
циям лучше всего применимы модели непрерывного роста или
«дифференциальные» уравнения, которые будут рассмотрены
ниже.
Чистая скорость роста такой популяции обозначается как
dN/dt (произносится «дэ эн по дэ тэ»). Это выражение пред-
ставляет собой «скорость», с которой численность популяции N
растет во времени t. В этом росте будет принимать участие
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
321
Время (f)
Рис. 6.24. Экспоненциальное и S-образное увеличение плотности (N) во вре-
мени в моделях с непрерывным размножением. S-образный рост описывается
логистическим уравнением
каждая особь популяции. В самом деле увеличение численности
популяции можно рассматривать как сумму вкладов в этот
процесс всех составляющих ее особей. Таким образом, средняя
скорость увеличения численности в расчете на одну особь или
«удельная скорость роста численности» определяется выраже-
нием dN/dt-1/N. Но, как мы уже видели в разд. 4.7, это вы-
ражение в отсутствие конкуренции обозначает «мгновенную
удельную скорость роста», г. Следовательно,
dN_
tit
N
и
dt
F.6)
Популяция, растущая в соответствии с уравнением 6.6 при
г>0 показана на рис. 6.24. Не удивительно, что при этом про-
исходит неограниченный «экспоненциальный» рост. Фактически
уравнение 6.6 представляет собой непрерывную форму экспо-
ненциального конечно-разностного уравнения 6.2. Действитель-
но, как обсуждалось в разд. 4.7, г просто является \\ogeR.
(Математически подготовленным читателям видно, что уравне-
ние 6.6 может быть получено путем дифференцирования урав-
нения 6.2.) Очевидно, что R и г являются мерами для одного
и того же процесса: «рождение плюс выживание» или «рожде-
ние минус гибель»; различие между R и г представляет собой
просто изменение единицы измерения.
Для большей реалистичности в уравнении 6.6 должна быть
учтена внутривидовая конкуренция. Проще всего это можно
322
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 6.25. Простейшая прямоли-
нейная зависимость, иллюстрирую-
шая снижение удельной скорости
роста (dN/dt*l/N) в связи с уве-
личением плотности (N). В тексте
приводится более подробное об-
суждение
dN e J_
dt \' N
ИЛИ
dN _\\_
dt \' N
И
сделать с помощью метода, по-
казанного на рис. 6.25, который
в точности соответствует методу,
использованному на рис. 6.19.
Когда N близка к нулю, конку-
ренция не влияет на чистую
удельную скорость роста числен-
ности популяции. Следовательно,
скорость роста все еще опреде-
ляется величиной г (точка А).
Когда N возрастает и достига-
ет /С (предельной плотности на-
сыщения) , удельная и чистая
скорость роста популяции снижа-
ется до нуля (точка В). Как и
ранее, предполагается, что в ин-
тервале между точками А и В
зависимость прямолинейна. Та-
ким образом,
— г
; f
dt
К
F.7)
Это выражение известно как логистическое уравнение (термин
введен Ферхюльстом в 1838 г.), а рост численности популяции
в соответствии с этим уравнением показан на рис. 6.24.
Логистическое уравнение представляет собой эквивалент урав-
нения 6.3, выраженный в дифференциальной форме, и, следо-
вательно, оно обладает всеми преимуществами уравнения 6.3
и всеми его недостатками. Оно дает сигмоидную кривую роста
численности, которая достигает стабильной предельной плотно-
сти насыщения, но это только одно из многих приемлемых
уравнений, дающих тот же результат. Главное достоинство
логистического уравнения заключается в его простоте. Однако
если в уравнение 6.3 можно было включить ряд значений ин-
тенсивности конкуренции, то с логистическим уравнением это
сделать совсем не просто. Логистическое уравнение, таким об-
разом, может служить лишь моделью динамики с точно ком-
пенсирующей зависимостью от плотности. Тем не менее, ие*
Гл.
