Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Тем временем, одна-
ко, вступает в жизнь следующее поколение: начинается разви-
тие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них
снова выходят нимфы первого возраста.
Табл. 4.1 (Richards, Waloff, 1954) представляет собой табли-
цу выживания и возрастную таблицу плодовитости, которые по-
строены применительно к обособленной популяции С. brunneus
из окрестностей Аскота (Англия). Такая таблица называется
«когортной» (или «динамической», «горизонтальной»), потому
что в ней прослежена история существования одной-единствен-
ной когорты особей (от момента появления ее на свет до момен-
та гибели последнего индивидуума). Когортой называют группу
особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжи-
тельного промежутка времени. При изучении однолетнего орга-
низма, подобного С. brunneus, другого способа построения таб-
лицы выживания не существует.
В первом столбце табл. 4.1 перечислены и пронумерованы
все выделяемые стадии жизненного цикла. Во втором столбце
(ах) указаны главные из полученных Ричардсом и Уолоффом
исходных данных: общая численность популяции на каждой из
возрастных стадий. Со столбцом ах всякий раз бывает связана
определенная сложность, а именно: содержащиеся в нем сведе-
ния отражают состояние вполне определенной популяции во
вполне определенное время, отчего сравнения с другими попу-
ляциями и с другими годами крайне затруднительны. По этой
причине исходные данные определенным образом стандартизо-
ваны и сведены в столбец 1Х. Его венчает значение /0, равное
1,000; все последующие значения 1Х получены в результате ана-
логичного преобразования (например, /2 = 2529X1,000/44000 =
= 0,0575). Таким образом, хотя значение а0, равное 44 000, ха-
рактеризует лишь этот конкретный набор данных, /0 равно 1,000
Таблица 4.1. Таблица выживания когорты кобылки Chorthippus brunneus.
Смысл столбцов объяснен в тексте. (По Richards, Waloff, 1954.)
Возрастная стадия
(х)
Яйца @)
Нимфа 1A)
Нимфа II B)
Нимфа III C)
Нимфа IV D)
Взрослые особи E)
Число особей в нача-
ле каждой из стадий
ах
44 000
3513
2529
1922
1461
1300
Часть когорты, дожи-
вающая до начала каж-
дой из стадий
1,000
0,080
0,058
0,044
0,033
0,030
Часть когорты, поги-
бающая иа каждой из
стадий
0,920
0,022
0,014
0,011
0,003
Коэффициент смерт-
ности
0,92
0,28
0,24
0,25
0,11
\\gax
4,64
3,55
3,40
3,28
3,16
3,11
\\gix
0,00
—1,09
—1,24
— 1,36
—1,48
— 1,53
\\gax-
\\g<*x+l~kx
1,09
0,15
0,12
0,12
0,05
Число янц, отложенных
на каждой нз стаднй
22 617
Число яиц, отложенных
на каждой нз стаднй,
в пересчете на особь,
дожившую до начала
стадии
тх
17
Число яиц, отложенных
на каждой нз стадий,
в пересчете на ново-
рожденную особь
1хтх
IIIIIS-
о
Тл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 195
во всех подобных наборах, что делает их сравнимыми. Каждое
из значений 1Х лучше всего интерпретировать как часть когорты,
доживающую до начала соответствующей возрастной стадии.
Чтобы составить более отчетливое представление о смертно-
сти, в отдельном столбце указываются величины dXt показываю-
щие, какая часть когорты погибает в течение каждой из стадий:
Лх— это просто-напросто разность между^и/дг+i (например, di =
= 0,080—0,058 = 0,022). Рассчитаны также и постадийные коэф-
фициенты смертности (qx). Это не что иное, как отношения dx
к 1Х: так, например, значение <7з (части особей, погибающих в те-
чение третьей нимфальной стадии) составляет 0,011/0,044 = 0,25.
-Заметим, кстати, что каждое из qx можно интерпретировать как
«средний шанс», т. е. вероятность того, что в течение соответ-
ствующей стадии особь погибнет. Следовательно, qx — это то же
-самое, что и A—рх), где через рх обозначена вероятность вы-
живания в течение той же стадии; иначе говоря, доля особей
погибших и доля особей выживших в сумме должны всегда да-
вать единицу.
Преимущество dx состоит в том, что их значения можно
складывать: например, часть когорты, отмершая на нимфаль-
ных стадиях, составила d1 + d2+dz+di ( = 0,050). Недостаток же
их состоит в том, что отдельное значение dXt взятое само по
¦себе, не дает никакого представления об интенсивности или дей-
ствительной роли смертности на соответствующей возрастной
стадии. Причина в следующем: чем больше особей, тем больше
их может и умереть и тем больше соответственно могут быть
значения dx. С другой стороны, значение qx — это превосходная
мера интенсивности смертности. В разбираемом примере из
столбца значений qx становится ясно, что на протяжении всех
.ранних нимфальных стадий смертность оставалась практически
неизменной; из столбца dx такого вывода сделать нельзя. У зна-
чений qx есть и недостаток: их нельзя складывать — сумма q\\ +
,+ <72+<7з+<74 не равна суммарному коэффициенту смертности
димф. Впрочем, все преимущества сочетаются в показателе kx
(Haldane, 1949; Varley, Gradwell, 1970), значения которого об-
разуют последний столбец таблицы выживания. Согласно опре-
делению, kx — это просто-напросто Iga*—lga*+i, или, что то же
¦самое, lg(axfax+i)\\ его иногда называют «интенсивностью смерт-
ности». Значения kXi как и значения qXf характеризуют «интен-
сивность» (или относительную скорость) гибели особей (что
можно видеть из табл. 4.1); однако же их в отличие от qx мож-
цо складывать — эта процедура вполне законна. Так, например,
интенсивность гибели особей (значение k) в пересчете на всю
яимфальную фазу составляет 0,15+0,12 + 0,12 + 0,05=0,44, что
равно также значению разности lgax—lga5. Заметим попутно,
;что kx можно рассчитать не только по значениям ах> но и по зна-
чениям 1Х (табл. 4.1); заметим еще и то, что kx, подобно lXi стан-
196 Ч. 1. Организмы
дартизованы, а потому пригодны для сравнения по ним совер-
шенно различных наборов аналогичных данных. Значениями ?*
мы будем неоднократно пользоваться и в этой главе, и. в после-
дующих.
Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца
табл. 4.1) начинается со столбца исходных данных {Fx)\\ в нем
указывается общая численность яиц, отложенных на каждой из
возрастных стадий. Затем следует столбец тХу в котором приво-
дятся значения индивидуальной плодовитости (точнее рождае-
мости), т, е. среднего числа откладываемых яиц, приходящегося
на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь.
(Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно
быть примерно в два раза больше этого значения.) В рассмат-
риваемом случае в размножении участвовали только взрослые
особи, и поэтому в возрастной таблице плодовитости ненулевые
значения стоят лишь в самой последней строке-—той самой, что
соответствует взрослым особям.
По всей видимости, важнейшим итоговым показателем, кото-
рый можно получить из таблицы выживания и из возрастной
таблицы плодовитости, является основной коэффициент воспро-
изводства (обозначаемый через Ro). Это среднее число потом-
ков, произведенных за все время существования когорты одной
особью, существовавшей в момент отрождения когорты. Следо-
вательно, у организмов с однолетним жизненным циклом и не-
перекрывающимися поколениями Ro характеризует общую вели-
чину повышения или падения численности популяции за одно
поколение. (Как мы увидим в разд. 4.7, в случае перекрывания
поколений или непрерывного размножения особей дело обстоит
не так просто.)
Существуют два способа вычисления Ro. Первый способ —
расчет по формуле
R0=(ZFx)/aOy
т. е. путем деления общего числа яиц, отложенных за все время
существования одного поколения, на первоначальную числен-
ность того же поколения (S/7* означает сумму всех значений из
столбца Fx). Впрочем, более распространенный способ вычисле-
ния Ro — это расчет по формуле
т. е. путем сложения числа яиц, отложенных «средней» особью,
существовавшей в момент отрождения когорты, на каждой из
последовательных возрастных стадий (при этом суммируются
значения, образующие последний столбец возрастной таблицы
плодовитости). Как видно из табл. 4.1, использование любой из
этих формул приводит к одному и тому же значению основного
коэффициента воспроизводства.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 197
В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выжива-
ния и соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей
раз они относятся к популяции однолетнего растения Phlox
drummondii из округа Никсон (Техас) (Leverich, Levin, 1979).
ко, вступает в жизнь следующее поколение: начинается разви-
тие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них
снова выходят нимфы первого возраста.
Табл. 4.1 (Richards, Waloff, 1954) представляет собой табли-
цу выживания и возрастную таблицу плодовитости, которые по-
строены применительно к обособленной популяции С. brunneus
из окрестностей Аскота (Англия). Такая таблица называется
«когортной» (или «динамической», «горизонтальной»), потому
что в ней прослежена история существования одной-единствен-
ной когорты особей (от момента появления ее на свет до момен-
та гибели последнего индивидуума). Когортой называют группу
особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжи-
тельного промежутка времени. При изучении однолетнего орга-
низма, подобного С. brunneus, другого способа построения таб-
лицы выживания не существует.
В первом столбце табл. 4.1 перечислены и пронумерованы
все выделяемые стадии жизненного цикла. Во втором столбце
(ах) указаны главные из полученных Ричардсом и Уолоффом
исходных данных: общая численность популяции на каждой из
возрастных стадий. Со столбцом ах всякий раз бывает связана
определенная сложность, а именно: содержащиеся в нем сведе-
ния отражают состояние вполне определенной популяции во
вполне определенное время, отчего сравнения с другими попу-
ляциями и с другими годами крайне затруднительны. По этой
причине исходные данные определенным образом стандартизо-
ваны и сведены в столбец 1Х. Его венчает значение /0, равное
1,000; все последующие значения 1Х получены в результате ана-
логичного преобразования (например, /2 = 2529X1,000/44000 =
= 0,0575). Таким образом, хотя значение а0, равное 44 000, ха-
рактеризует лишь этот конкретный набор данных, /0 равно 1,000
Таблица 4.1. Таблица выживания когорты кобылки Chorthippus brunneus.
Смысл столбцов объяснен в тексте. (По Richards, Waloff, 1954.)
Возрастная стадия
(х)
Яйца @)
Нимфа 1A)
Нимфа II B)
Нимфа III C)
Нимфа IV D)
Взрослые особи E)
Число особей в нача-
ле каждой из стадий
ах
44 000
3513
2529
1922
1461
1300
Часть когорты, дожи-
вающая до начала каж-
дой из стадий
1,000
0,080
0,058
0,044
0,033
0,030
Часть когорты, поги-
бающая иа каждой из
стадий
0,920
0,022
0,014
0,011
0,003
Коэффициент смерт-
ности
0,92
0,28
0,24
0,25
0,11
\\gax
4,64
3,55
3,40
3,28
3,16
3,11
\\gix
0,00
—1,09
—1,24
— 1,36
—1,48
— 1,53
\\gax-
\\g<*x+l~kx
1,09
0,15
0,12
0,12
0,05
Число янц, отложенных
на каждой нз стаднй
22 617
Число яиц, отложенных
на каждой нз стаднй,
в пересчете на особь,
дожившую до начала
стадии
тх
17
Число яиц, отложенных
на каждой нз стадий,
в пересчете на ново-
рожденную особь
1хтх
IIIIIS-
о
Тл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 195
во всех подобных наборах, что делает их сравнимыми. Каждое
из значений 1Х лучше всего интерпретировать как часть когорты,
доживающую до начала соответствующей возрастной стадии.
Чтобы составить более отчетливое представление о смертно-
сти, в отдельном столбце указываются величины dXt показываю-
щие, какая часть когорты погибает в течение каждой из стадий:
Лх— это просто-напросто разность между^и/дг+i (например, di =
= 0,080—0,058 = 0,022). Рассчитаны также и постадийные коэф-
фициенты смертности (qx). Это не что иное, как отношения dx
к 1Х: так, например, значение <7з (части особей, погибающих в те-
чение третьей нимфальной стадии) составляет 0,011/0,044 = 0,25.
-Заметим, кстати, что каждое из qx можно интерпретировать как
«средний шанс», т. е. вероятность того, что в течение соответ-
ствующей стадии особь погибнет. Следовательно, qx — это то же
-самое, что и A—рх), где через рх обозначена вероятность вы-
живания в течение той же стадии; иначе говоря, доля особей
погибших и доля особей выживших в сумме должны всегда да-
вать единицу.
Преимущество dx состоит в том, что их значения можно
складывать: например, часть когорты, отмершая на нимфаль-
ных стадиях, составила d1 + d2+dz+di ( = 0,050). Недостаток же
их состоит в том, что отдельное значение dXt взятое само по
¦себе, не дает никакого представления об интенсивности или дей-
ствительной роли смертности на соответствующей возрастной
стадии. Причина в следующем: чем больше особей, тем больше
их может и умереть и тем больше соответственно могут быть
значения dx. С другой стороны, значение qx — это превосходная
мера интенсивности смертности. В разбираемом примере из
столбца значений qx становится ясно, что на протяжении всех
.ранних нимфальных стадий смертность оставалась практически
неизменной; из столбца dx такого вывода сделать нельзя. У зна-
чений qx есть и недостаток: их нельзя складывать — сумма q\\ +
,+ <72+<7з+<74 не равна суммарному коэффициенту смертности
димф. Впрочем, все преимущества сочетаются в показателе kx
(Haldane, 1949; Varley, Gradwell, 1970), значения которого об-
разуют последний столбец таблицы выживания. Согласно опре-
делению, kx — это просто-напросто Iga*—lga*+i, или, что то же
¦самое, lg(axfax+i)\\ его иногда называют «интенсивностью смерт-
ности». Значения kXi как и значения qXf характеризуют «интен-
сивность» (или относительную скорость) гибели особей (что
можно видеть из табл. 4.1); однако же их в отличие от qx мож-
цо складывать — эта процедура вполне законна. Так, например,
интенсивность гибели особей (значение k) в пересчете на всю
яимфальную фазу составляет 0,15+0,12 + 0,12 + 0,05=0,44, что
равно также значению разности lgax—lga5. Заметим попутно,
;что kx можно рассчитать не только по значениям ах> но и по зна-
чениям 1Х (табл. 4.1); заметим еще и то, что kx, подобно lXi стан-
196 Ч. 1. Организмы
дартизованы, а потому пригодны для сравнения по ним совер-
шенно различных наборов аналогичных данных. Значениями ?*
мы будем неоднократно пользоваться и в этой главе, и. в после-
дующих.
Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца
табл. 4.1) начинается со столбца исходных данных {Fx)\\ в нем
указывается общая численность яиц, отложенных на каждой из
возрастных стадий. Затем следует столбец тХу в котором приво-
дятся значения индивидуальной плодовитости (точнее рождае-
мости), т, е. среднего числа откладываемых яиц, приходящегося
на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь.
(Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно
быть примерно в два раза больше этого значения.) В рассмат-
риваемом случае в размножении участвовали только взрослые
особи, и поэтому в возрастной таблице плодовитости ненулевые
значения стоят лишь в самой последней строке-—той самой, что
соответствует взрослым особям.
По всей видимости, важнейшим итоговым показателем, кото-
рый можно получить из таблицы выживания и из возрастной
таблицы плодовитости, является основной коэффициент воспро-
изводства (обозначаемый через Ro). Это среднее число потом-
ков, произведенных за все время существования когорты одной
особью, существовавшей в момент отрождения когорты. Следо-
вательно, у организмов с однолетним жизненным циклом и не-
перекрывающимися поколениями Ro характеризует общую вели-
чину повышения или падения численности популяции за одно
поколение. (Как мы увидим в разд. 4.7, в случае перекрывания
поколений или непрерывного размножения особей дело обстоит
не так просто.)
Существуют два способа вычисления Ro. Первый способ —
расчет по формуле
R0=(ZFx)/aOy
т. е. путем деления общего числа яиц, отложенных за все время
существования одного поколения, на первоначальную числен-
ность того же поколения (S/7* означает сумму всех значений из
столбца Fx). Впрочем, более распространенный способ вычисле-
ния Ro — это расчет по формуле
т. е. путем сложения числа яиц, отложенных «средней» особью,
существовавшей в момент отрождения когорты, на каждой из
последовательных возрастных стадий (при этом суммируются
значения, образующие последний столбец возрастной таблицы
плодовитости). Как видно из табл. 4.1, использование любой из
этих формул приводит к одному и тому же значению основного
коэффициента воспроизводства.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 197
В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выжива-
ния и соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей
раз они относятся к популяции однолетнего растения Phlox
drummondii из округа Никсон (Техас) (Leverich, Levin, 1979).
