Хоботок обычно скручен s спираль,
а расправляется и вытягивается
только тогда, когда бабочка сосет
нектар
Китоголов (Balaent\'cops rex}
Питается рыбой; использует
свой огромный крючковатый
клюв для извлечения из ила
протоптерусов
Американский черный водорез
(Rhynchops nigra)
Ножеподобная нижняя челюсть на лету
рассекает воду; прц столкновении,
с рыбой клюв немедленно
захлопывается
Обыкновенный фламинго
(Phoenicapterus rubcr)
В клюве имеется приспособление
для фильтрования,позволяющее
фламинго кормиться
крошечными водорослями
Ипатка (Fratercula comiculatal
Ловя рыбу, нескольких уже
пойманных рыб держит
в клюве
Сокол (Falco)
Клюв с зубцом на
конце приспособлен
для выщипывания
перьеа и нанесения
рубленых ран
Рис. 3.14. Приспособления животных к свойствам потребляемых ими пищевыж
ресурсов прослеживаются по разнообразному устройству их ротовых частей.
У изображенных иа рисунке насекомых и птиц подобного рода приспособления
выражены весьма отчетливо. (Рисунки из Daly et al., 1978; Richards, Davies*
19/7; Snodgrass, ]944; а также из Британской энднклопедии.)
148
Ч. 1. Организмы
ЗРЕМЯ
Удлинение
побегов
(образование Разрастание
побегов- **
междоузлии
перволетков* распусканив,
\\
листьев
Покоящиеся
корневые
отпрыски
(выступающие
над поверхно-
стью почвы или
подземные)
Образование придаточных корней
Период холодов,^. Развитие _
необходимых плодовых
для прерывания почек
зимнего покоя
Набухание прикарневых_и* Побеги-первопетки
\' почек
Поздние
верхушечные
цветки и листья
F
Зачатки
.пазушных цветков
Покоящиеся
стебли
листовая розетка
Покоящиеся
.цветочные —
и листовые
почки
верхушечной
—итючки
Покоящиеся
¦ прикорневые
почки
Боковые побеги
с листьями и плодами
„Отмирание листьев-
Постепенное
отсыхание лобегов
.Покоящиеся
прикорневые
почки
моль (Lampronia ruhiel/з}
7, Мапиновый почечный KWuxfPhyroptus ghicltis Ыа\\} Жуки {скосарь,
8-Земляничная букарка (Coonurrhynus дегтап
Э.Бопотшя долгоножка (Tipula naludosa Mg.)
. Красноногий скосарь (Oiiorrhynchus clavipcs)
малинник
2.Обыкновенный малинник (Byiurus tomentosus F,/ 8-Землнничнап букарка (Coonurrhynus germanicus} и букарка)
Взрослые особи
Личинки
4Малиновая тля (Aplus icloe\'i v.d.gj ?Q. Виноградный скосарь (Otiorrhynchus sufcatus FJ Чешуекрылые
и долгоножка
Взрослые особи
,5,Малиновая тлп (Amphorophora rub/)- переносчик 11.Хмелевым тонкопряд (Hepiaius huniuii {_.)
возбудителей болезней
¦б.Гпинисто-рыжий скосарь {Otiorrhynclu/s singularis}
Личинки
Рис. 3.15, Жизненные циклы и сроки протекания последовательных фаз раз-
вития растения обыкновенной малины (Rubus idaeus) и некоторых из живот-
ных, использующих его в качестве пищевого ресурса (по данным из целого
ряда источников)
од активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые
проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не
нуждаясь в пище. Птицы, поедающие плоды малины, потребля-
ют их лишь в качестве сезонной добавки к своему рациону, кото-
рый на протяжении годового цикла постоянно меняется; неко-
торые птицы слетаются на малину всего лишь как кочующие
летние гости. Полная противоположность птицам—^обыкновен-
Гл. 3. Ресурсы 149
ный малинник (Byturus tomentosus). Этот жук откладывает яй-
ца в цветок, а развитие личинки завершается уже внутри созре-
вающего плода. Куколка жука впадает в диапаузу и пребывает
в ней вплоть до следующего цветения малины, наступающего
через 10—11 месяцев. Личинка минно-чехликовой моли (Lampro-
nia rubiella) живет дольше: у нее более долговечный ресурс —
сердцевина одревесневших стеблей.
Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс
(растение малины) может использоваться самыми разнообраз-
ными консументами; показывает он и то, как многие на первый
взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не
менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).
3.4.2, Питательная ценность растений и животных
Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и жи-
вотных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоя-
нии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных
стенок, соотношение С:N в растительной массе остается весьма
высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Расте-
ние— это комплекс тканей и органов, резко различающихся по
составу и пищевой ценности. — У животных химический состав
тканей и органов менее изменчив, чем у растений.
Тело зеленого растения как «упаковка» ресурсов очень силь-
но отличается от тела животного. Различия эти сильнейшим
образом сказываются на потенциальной пищевой ценности этих
ресурсов. Важнейшее отличие растений от животных состоит в
том, что растительные клетки окружены клеточными стенками,
состоящими из целлюлозы, лигнина и (или) других «строймате-
риалов». Именно из-за этих клеточных стенок в растительной
массе столь высоко содержание волокон. Наличие клеточных
стенок является также основной причиной высокого содержа-
ния в растительных тканях связанного углерода и высокого
значения отношения содержания углерода к содержанию других
биологически важных элементов. Например, соотношение С: N
в растительных тканях колеблется в пределах от 20: 1 до 40; 1,
а вот у бактерий, грибов, животных-детритофагов, растительно-
ядных и плотоядных животных оно совсем иное: 8: 1 или 10: 1.
Ткани животных, в отличие от растительных, не содержат ни
структурных углеводов, ни волокнистых материалов, зато богаты
жиром и особенно белком, Резкие различия между растениями
и их консументами по составу тела отражены на рис. 3.16.
Как растительноядные животные, потребляющие живые ра-
стения, так и бактерии, грибы и детритофаги, потребляющие
отмершие растения, используют пищевой ресурс, изобилующий
углеродом, но бедный белком. Переход от растений к поедаю-
150
Ч. 1. Организмы
ДРЕВЕСИНА
КОРА
Мягкая
Твердая
Гречиха
Золотистая
фасоль
Почка
Печень
Мягкая
Твердая
СЕМЕНА
Американский
орех
Кунжут
КОРОВА
Сердце
Крестец
ЧЕРЕШОК ЛИСТА ЛИСТ
Капуста
Флоэмный сок
Yucca flaccida
ПЛОД
Слива
КЛУБЕНЬ
Картофель
РЫБА
Сом
КРЕВЕТКИ
Салат-латук
ГРИБ
Agaricus
campestris
? Минеральные-
компоненты
|-.\' •.\'•\'\'¦\':] Жиры
\\/уу/{ Углеводы
Волокна
Белки
Ксиланы и
другие вещества,,
характерные для
одревесневших
тканей
ГУСЬ
Рис. 3.16. Состав различных частей растений и тел животных, используемых
другими организмами в качестве пищевых ресурсов (по данным из целого ряда
источников)
Гл. 3. Ресурсы 151
щим их организмам связан с понижением соотношения С: N и
предполагает массовое «сжигание» углерода, поэтому основные
конечные продукты метаболизма и непереваренные остатки у
растительноядных организмов—это соединения и материалы,
«богатые углеродом (СО2 и волокна). А вот растительноядные
животные и поедающие их хищники, напротив, обнаруживают
замечательное сходство по химическому составу тела. Большая
часть энергетических потребностей плотоядных организмов
удовлетворяется за счет содержащихся в их добыче белков и
жиров, поэтому основные продукты выделения протоядных — это
-соединения азота.
Обилие связанного углерода в растительной массе означает,
что она — потенциальный источник больших количеств энергии;
большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по
крайней мере прямо). Чтобы использовать энергетические ресур-
сы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способ-
ными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы есть у не-
которых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие
(например, Vampyrella) могут растворять целлюлозные клеточ-
ные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до
содержимого. Богатый источник целлюлаз — слюнные железы
улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и неко-
торые другие животные. И все же подавляющее большинство
представителей как животного, так и растительного царства
-столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни ра-
стениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства
растительных тканей в качестве непосредственного источника
энергии недоступен. На все то, что живые существа могут де-
лать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых
замечательных — неспособность большинства организмов обза-
вестись целлюлолитическими ферментами.