Таким образом,
для многих гидробионтов регулирование концентраций раство-
ренных в жидкостях тела веществ — это процесс жизненно не-
обходимый и требующий подчас больших энергетических затрат,
а соленость воды может оказывать существенное влияние на
распространение и численность организмов — в первую очередь
в таких местах, как эстуарии, где наблюдается особенно резкий
переход от местообитаний подлинно морских к местообитаниям
пресноводным.
Рис. 2.20, например, иллюстрирует типичную картину рас-
пространения трех близкородственных бокоплавов по течению
британских рек (Spooner, 1947). Gamtnarus locusta — эстуарный
житель и встречается только там, где соленость никогда не па-
дает ниже 25%о. Gamtnarus zaddachi — умеренный галотолерант
и встречается в том отрезке русла, где по ходу приливного цик-
ла соленость воды претерпевает значительные изменения и в
среднем составляет 10—2О%о. А вот Gamtnarus pulex — настоя-
щий обитатель пресных вод, встречающийся только там, где
уже не обнаруживается никаких следов влияния прилива.
В наземных местообитаниях, граничащих с морем, соленость
тоже может сильно влиять на распространение организмов, осо-
бенно растений (см. Ranwell, 1972). Одним из таких местооби-
таний являются солоноводные марши; соленость заливающей их
воды бывает самой разнообразной — от полной морской до ну-
левой. В связи с этим пространственное размещение растущих
на маршах растений отражает различия между ними по степени
устойчивости к солености, т. е. по способности предотвращать
или переносить приток нежелательных ионов (в первую очередь
ионов натрия), а также противодействовать ему (Ranwell, 1972).
Впрочем, в одном и том же месте соленость воды значительно
Численность, % Дата
ооооооооооооооооооооооооооооооооооооооооооо
—1
ах
s;
X
I
5
Эс
ГО
3
О
ш
ф
тЗ
X
о
п
-ч
S
3=
о
X
tr
X
о
о
3=
т:
о
ш
о
в:
о
«л
о
ЕД
га
о
м
ел
оэ
о
U
О1
О
О!
о
О!
О!
СП
а
ш
N
О
-^
О!
т
о
U_J 1
О
ГГ,
5
I
I\" \" I ii^^f
I
?\'

>l
О
п
S
3-
.1980
41973
11963^
-1941
-1922-
902\"
-1872 -
1820-
И776-
М 585-1
¦с
X
Гл. 2. Условия 101\'
меняется в зависимости от фазы полусуточного и сезонного
приливного цикла. Следовательно, в этом случае (как это бы-
вает и с другими внешними условиями) распространение орга-
низмов определенного вида может ограничиваться не средними
значениями, а наступающими время от времени максимумами
(или минимумами).
2.8. Течение
В ручьях и реках на распространение как растений, так и
животных влияет течение. Средняя скорость потока обычно
нарастает по мере движения вниз по течению, но наибольшее
влияние на бентосное (т. е. донное) сообщество поток оказывает
в верхнем течении, потому что речки здесь бурные и мелковод-
ные, а растения и животные подвергаются наибольшей опас-
ности смыва. На самом быстром течении растут лишь те расте-
ния, что воистину «ниже травы»; это растения, обрастающие
субстрат коркой, или нитчатые водоросли, мхи и печеночники.
Там, где течение чуть слабее, растут растения вроде водяного
лютика, обтекаемого потоком, не оказывающего ему большого
сопротивления и надежно прикрепляющегося к неподвижному
предмету обильной порослью придаточных корней. Такие же
растения, как неприкрепленная, свободно плавающая ряска,
встречаются обыкновенно только там, где течение медленное
или не ощущается вовсе.
У беспозвоночных из бурных речных верховий можно обна-
ружить множество разнообразных морфологических особенно-
стей. Чрезвычайно уплощенное тело позволяет некоторым из
них жить в сравнительно спокойном «пограничном слое» (над
самой поверхностью дна) или существовать в щелях под камня-
ми и таким образом вообще укрываться от течения. Некоторые
беспозвоночные способны удерживаться на месте с помощью
крючков и присосок; другие же (такие, например, как нимфы
поденок из рода Baetis) снабжены длинными хвостовыми ни-
тями, помогающими ориентировать тело навстречу потоку, т. е.
придавать ему такое положение, при котором благодаря обте-
каемой форме тела сила сноса сводится к минимуму (Townsend,
1980).
Рис. 2.19. Численность диатомовых водорослей некоторых видов (в % от обще-
го числа диатомей) в различных слоях керна донных отложений оз. Раунд-
Лох~оф-Гленхед (Шотландия). Даты, соответствующие различным глубинам,
получены методами радноизотопного датирования (по изотопу 2ШРЬ). Истори-
ческая динамика рН восстановлена на основе сведений о предельных значе-
ниях рН, переносимых водорослями зарегистрированных в дойных осадках
видов (предполагается, что пределы эти с течением времени не изменялись).
(По Flower, Battarbee, 1983.)
102
Ч. I. Организмы
Максимальная
Минимальная
35
30
25
20
15
10
5
0
/
—
•
:=—
Gammarus pulex Gammarus zaddachi
20,8 19,2 17,6 16,0 14,4 12,8 11,2 9,6 8,0 6,4 4,8 3,2 1,6 0 км
Рис. 2.20. Распространение трех близкородственных видов бокоплавов по те-
чению рек Британских о-вов в зависимости от концентрации солей в воде.
(Из Сох et al., 1976 по Spooner, 1947.)
2.9. Структура почвы и природа субстратов
Структура почвы и прорастание семян.
Еще один фактор, влияющий и на водные растения, и на
водных животных, — это физическая природа субстрата. Напри-
мер, те речные беспозвоночные, что населяют щели под и меж-
ду камнями, могут жить только на каменистых субстратах; те
же, коим для их сидячей жизни нужна надежная опора (напри-
мер, личинки мошек и плетущие ловчие сети личинки ручейни-
ков), никогда не встречаются на мягких или мелкозернистых
субстратах. Напротив, прячущимся в норах нимфам поденок
Ephemera simulans требуется субстрат, состоящий из мелких
частиц, который они могут с успехом рыть своими видоизменен-
ными передними ногами (Townsend, 1980).
Природа субстрата (т. е. почвы) небезразлична также для
наземных растений и для обитающих в почве животных. Успеш-
ное прорастание семян, например, зависит от микрорельефа
(главным образом от шероховатости) поверхности почвы, на ко-
торую они попали. Так, после опытного засева почв с различной
структурой поверхности семенами двух злаков, Bromus rigidus
и Bromus madritensis, на самой «гладкой» почве взошел преиму-
щественно В. rigidus, а на самой шероховатой — В. madritensis
(Harper et al., 1965). Произошло это оттого, что у В. madrlten-
sis семена мелкие, легкие, с изогнутой остью, а у В. rigidus —
Гл. 2. Условия 103
потяжелее, с прямой остью. Поэтому на гладкой почве семена
В. madritensis обычно перекатываются на нижнюю выпуклую
сторону (наподобие «ваньки-встаньки»), так что зародыши
беспомощно торчат вверх; семена же В. rigidus лежат на почве
плашмя, и зародыши вплотную соприкасаются с почвой и с поч-
венной влагой. На почве с шероховатой поверхностью картина
иная: плоские семена В. rigidus, как правило, плашмя ложатся
на почвенные комочки, так что зародыши оказываются подве-
шенными в воздухе, тогда как изогнутые семена В, madriten-
sis обычно охватывают комочки своими остьями, тем самым
обеспечивая зародышам надежный контакт с поверхностью
почвы.
2Л0. Зональность морского берега
Влияние условий существования на растения и животных
каменистых морских побережий чрезвычайно сильно, а зачастую
и в высшей степени очевидно. Береговое сообщество по своему
характеру преимущественно морское, и на распространение ор-
ганизмов данного вида в береговой зоне влияет прежде всего
их способность переносить пребывание на воздухе. Различные
организмы наделены такой способностью в различной степени.
Проявляется это в зональности размещения организмов, т. е.
в том, что для каждого вида характерны свои высотные отметки;
при этом, как явствует из рис. 2.21, природа зональности ре-
шающим образом зависит от физических особенностей данного
участка берега. На берегу, защищенном и очень тихом (рис.
2.21, А), изменения степени затопления практически целиком
определяются полусуточными приливно-отливными колебаниями
уровня моря. Но на совершенно открытом берегу ритм затоп-
ления и обсушения искажают волны и брызги. Они расширяют
пределы береговой зоны, сдвигая их вверх, и изменяют отдель-
ные особенности зональности (но никак не ее основополагаю-
щую структуру; см. рис. 2.21, Б).
Впрочем, утверждать, что береговая зональность является
следствием режима обсушения, — значит крайне упрощать дело
[более подробное обсуждение вопроса читатель может найти,
например, в работе Льюиса (Lewis, 1976)].