Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Наглядным примером
такого строения может служить растение земляники. Из почки
поочередно развиваются обыкновенные земляничные листья,
а сами эти листья бывают собраны в розетки. Рост землянично-
го растения состоит в: а) приумножении числа листьев в от-
дельной розетке и б) формировании новых розеток на столонах
(«усах»), вырастающих из пазушных почек розеточных листьев.
В строении деревьев тоже можно выделить несколько уровней
^модулярности. Первому уровню соответствует лист с его пазуш-
ной почкой, второму — целый побег, на котором определенным
образом расположены листья, третьему — вся «система ветвей»
(т. е. крупный сук с ветками или часть кроны) с ее характерной
формой, которая повторяется в других подобных «системах»
и восстанавливается после повреждения. Общее «телосложение»
модулярных организмов определяется, по сути дела, углами
между смежными модулями и длинами соединяющих их стеблей
или междоузлий.
Рис. 4.2 иллюстрирует многообразие форм роста и типов
строения, порождаемых модулярным ростом. Закономерности
роста модулярных животных можно пояснить на примере ка-
кого-либо гидроида, например Obelia. Развитие колонии начи-
нается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка
обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-ни-
будь твердому предмету. Осевшая личинка дает начало горизон-
тальному корнеподобному образованию, несущему на себе мно-
жество разветвленных стеблей. На этих стеблях сидят поли-
пы— основные модули Obelia\\ служат они как для питания, так
и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип — самый
молодой. Таким он остается не всегда: от его основания отпоч-
ковывается следующий полип, со временем вырастающий и рас-
полагающийся выше первого. Разветвленные стебли продолжа-
ют служить соединительной сетью, связывающей между собой
все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сход-
ство с модулярной организацией растений. Размножение у Obe-
lia начинается с того, что от видоизмененных полипов, именуе-
мых гонофорами, отпочковываются крошечные свободноплаваю-
щие медузы, размножающиеся половым путем и порождающие
множество личинок (планул). Другие «колониальные» живот-
ные обладают своими особенностями роста и размножения. Как
Ч. 1
Ж.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 183
бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении
их экологических свойств об этом не следует забывать.
Вернемся теперь к вопросу о том, что же такое особь. Число
находящихся на поле отдельных кроликов (особей) можно уста-
новить следующим образом: сосчитать замеченные на этом поле
кроличьи уши или лапы, а затем разделить результат подсчета
соответственно на два или на четыре; частное от такого деле-
ния — это число выживших зигот. Но на что поделить число
листьев высшего растения, вай папоротника, число зооидов ас-
цидии или мшанки? Делителя, который сделал бы возможным
подобный расчет, не существует. Иначе говоря, Nn может соот-
ветствовать наличному числу выживших зигот, но в том случае,
-если изучаемые организмы модулярны, о «величине» популяции
оно в состоянии дать только частичное, а то и обманчивое пред-
ставление. Имея в виду это обстоятельство, Кейс и Харпер
(Kays, Harper, 1974) предложили термин «генет»; «генет» — это
«генетический индивидуум», т. е. все то, что получилось из одной
зиготы. Генет, стало быть, можно противопоставить являюще-
муся его частью модулю — будь этот модуль раметом, побегом,
корневым отростком, зооидом, полипом или чем бы то ни
было еще.
Следовательно, как ни важно изучать распространение и чис-
ленность генетов !(т. е. индивидуумов), при исследовании моду-
лярных организмов необходимо изучать еще и распространение
и численность модулей. Последнее часто приносит большую
пользу. Скажем, запас растущей на пастбище травы, которую
может съесть пасущаяся скотина, определяется не числом гене-
тов травянистых растений, а числом листьев, связанным с чис-
лом модулей; и коль скорр за изменениями запасов корма необ-
ходимо следить, то для этого нужно знать вовсе не число родив-
шихся и погибших генетов, а число родившихся и погибших
модулей. По этой причине модулярные организмы надлежит
изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Примени-
тельно к ним формулировка «непреложного экологического фак-
та» включает по меньшей мере два уравнения — то, что уже
приводилось, и еще одно, а именно:
Рис. 4,2. Различные модулярные организмы (слева — растения, справа — жи-
вотные). А. Модулярные организмы, по мере роста распадающиеся на части:
ряска (Lemna sp.) и Hydra sp. (неколониальное кишечнополостное). Б. Сво-
бодноветвящиеся и сравнительно недолговечные (однолетние) организмы: поле-
вой клевер (Trifolium arvense) и Pennaria sp. (тип Cnidaria, класс Hydrozoa).
В. Организмы, обладающие корневищами и ползучими стеблями (столонами),
клоны которых разрастаются в горизонтальном направлении: обыкновенная
многоножка (Polypodium vulgare) и Campanularia sp, (тип Cnidaria, класс
Hydrozoa). Дерновино- и кочкообразователи, состоящие из плотно упакован-
ных модулей: восьмицветковая овсяница (Festuca octoflora) и Cryptosula sp.
(мшаика-обрастатель). Д. Долговечные выносливые многократно разветвлен-
ные организмы: дуб (Quercus sp.) и обыкновенный морской веер Gorgonia sp.
(коралл — тил Cnidaria, класс Anthozoa)
184 Ч. 1. Организмы
Число модулей в настоящий момент = Число модулей в прошлом+
+ Число отрожденных модулей — Число отмерших модулей.
Как уже отмечалось, индивидуальные различия существуют
и между унитарными организмами. Но у модулярных организ-
мов возможности проявления индивидуальной изменчивости на-
много шире. Если выращивать однолетнюю марь белую (Cheno-
podiutn album) при неблагоприятных условиях или при очень
высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, до-
стигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более бла-
гоприятных она может дорасти до 1 м в высоту, а семян прине-
сти в 50 000 раз больше. Причина такой пластичности состоит
именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и
отмирания частей растения. Такие важнейшие жизненные про-
цессы, как рождение, старение и смерть, происходят, стало быть,
не только на уровне всего организма, но и на уровне отдельного
модуля. В действительности же у организма в целом «запро-
граммированного старения» часто и не бывает: в самом деле,
клональные растения, постоянно избавляясь от старых тканей,
по-видимому, пребывают в состоянии вечной «соматической юно-
сти». Даже у деревьев, накапливающих отмершие ткани в ство-
ле и ветвях, и у роговых кораллов, сохраняющих старые обыз-
вествленные ветви, смерть часто наступает не от «запрограмми-
рованной старости», а от слишком больших размеров или от
болезни.
Наиболее яркий пример «модулярного» старения — ежегод-
ное отмирание листьев листопадного дерева; при этом, однако,
молодость, средний возраст, а затем старение и смерть чередой
наступают и у корней, и у почек, и у цветков. Модулярные жи-
вотные вроде гидроида Obelia или какого-нибудь коралла порой
в одно и то же время состоят из частей, находящихся на любой
из перечисленных стадий. Рост генетического индивидуума (ге-
нета) представляет собой итог всех этих «модулярных» про-
цессов.
Таким образом, тело отдельного модулярного организма на-
делено возрастной структурой: оно состоит из молодых (разви-
вающихся), активно функционирующих и стареющих частей.
Сказанное означает, что возрастную структуру популяции моду-
лярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо
возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из кото-
рых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры по-
пуляции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот
тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля,
подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом
изменяется порой и его питательная ценность, а также степень
привлекательности для фитофага. Лист или корень обычно ста-
новится жестче, содержание в нем волокнистых веществ повы-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жизнь и смерть 185
шается, а белка — падает; снижается и его усвояемость. Если
эколог будет относиться ко всем листьям на пастбище или
в лесном пологе как к совершенно тождественным, то он оставит
без внимания то обстоятельство, что для других существ эти
листья, как правило, не одинаковы.
такого строения может служить растение земляники. Из почки
поочередно развиваются обыкновенные земляничные листья,
а сами эти листья бывают собраны в розетки. Рост землянично-
го растения состоит в: а) приумножении числа листьев в от-
дельной розетке и б) формировании новых розеток на столонах
(«усах»), вырастающих из пазушных почек розеточных листьев.
В строении деревьев тоже можно выделить несколько уровней
^модулярности. Первому уровню соответствует лист с его пазуш-
ной почкой, второму — целый побег, на котором определенным
образом расположены листья, третьему — вся «система ветвей»
(т. е. крупный сук с ветками или часть кроны) с ее характерной
формой, которая повторяется в других подобных «системах»
и восстанавливается после повреждения. Общее «телосложение»
модулярных организмов определяется, по сути дела, углами
между смежными модулями и длинами соединяющих их стеблей
или междоузлий.
Рис. 4.2 иллюстрирует многообразие форм роста и типов
строения, порождаемых модулярным ростом. Закономерности
роста модулярных животных можно пояснить на примере ка-
кого-либо гидроида, например Obelia. Развитие колонии начи-
нается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка
обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-ни-
будь твердому предмету. Осевшая личинка дает начало горизон-
тальному корнеподобному образованию, несущему на себе мно-
жество разветвленных стеблей. На этих стеблях сидят поли-
пы— основные модули Obelia\\ служат они как для питания, так
и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип — самый
молодой. Таким он остается не всегда: от его основания отпоч-
ковывается следующий полип, со временем вырастающий и рас-
полагающийся выше первого. Разветвленные стебли продолжа-
ют служить соединительной сетью, связывающей между собой
все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сход-
ство с модулярной организацией растений. Размножение у Obe-
lia начинается с того, что от видоизмененных полипов, именуе-
мых гонофорами, отпочковываются крошечные свободноплаваю-
щие медузы, размножающиеся половым путем и порождающие
множество личинок (планул). Другие «колониальные» живот-
ные обладают своими особенностями роста и размножения. Как
Ч. 1
Ж.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 183
бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении
их экологических свойств об этом не следует забывать.
Вернемся теперь к вопросу о том, что же такое особь. Число
находящихся на поле отдельных кроликов (особей) можно уста-
новить следующим образом: сосчитать замеченные на этом поле
кроличьи уши или лапы, а затем разделить результат подсчета
соответственно на два или на четыре; частное от такого деле-
ния — это число выживших зигот. Но на что поделить число
листьев высшего растения, вай папоротника, число зооидов ас-
цидии или мшанки? Делителя, который сделал бы возможным
подобный расчет, не существует. Иначе говоря, Nn может соот-
ветствовать наличному числу выживших зигот, но в том случае,
-если изучаемые организмы модулярны, о «величине» популяции
оно в состоянии дать только частичное, а то и обманчивое пред-
ставление. Имея в виду это обстоятельство, Кейс и Харпер
(Kays, Harper, 1974) предложили термин «генет»; «генет» — это
«генетический индивидуум», т. е. все то, что получилось из одной
зиготы. Генет, стало быть, можно противопоставить являюще-
муся его частью модулю — будь этот модуль раметом, побегом,
корневым отростком, зооидом, полипом или чем бы то ни
было еще.
Следовательно, как ни важно изучать распространение и чис-
ленность генетов !(т. е. индивидуумов), при исследовании моду-
лярных организмов необходимо изучать еще и распространение
и численность модулей. Последнее часто приносит большую
пользу. Скажем, запас растущей на пастбище травы, которую
может съесть пасущаяся скотина, определяется не числом гене-
тов травянистых растений, а числом листьев, связанным с чис-
лом модулей; и коль скорр за изменениями запасов корма необ-
ходимо следить, то для этого нужно знать вовсе не число родив-
шихся и погибших генетов, а число родившихся и погибших
модулей. По этой причине модулярные организмы надлежит
изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Примени-
тельно к ним формулировка «непреложного экологического фак-
та» включает по меньшей мере два уравнения — то, что уже
приводилось, и еще одно, а именно:
Рис. 4,2. Различные модулярные организмы (слева — растения, справа — жи-
вотные). А. Модулярные организмы, по мере роста распадающиеся на части:
ряска (Lemna sp.) и Hydra sp. (неколониальное кишечнополостное). Б. Сво-
бодноветвящиеся и сравнительно недолговечные (однолетние) организмы: поле-
вой клевер (Trifolium arvense) и Pennaria sp. (тип Cnidaria, класс Hydrozoa).
В. Организмы, обладающие корневищами и ползучими стеблями (столонами),
клоны которых разрастаются в горизонтальном направлении: обыкновенная
многоножка (Polypodium vulgare) и Campanularia sp, (тип Cnidaria, класс
Hydrozoa). Дерновино- и кочкообразователи, состоящие из плотно упакован-
ных модулей: восьмицветковая овсяница (Festuca octoflora) и Cryptosula sp.
(мшаика-обрастатель). Д. Долговечные выносливые многократно разветвлен-
ные организмы: дуб (Quercus sp.) и обыкновенный морской веер Gorgonia sp.
(коралл — тил Cnidaria, класс Anthozoa)
184 Ч. 1. Организмы
Число модулей в настоящий момент = Число модулей в прошлом+
+ Число отрожденных модулей — Число отмерших модулей.
Как уже отмечалось, индивидуальные различия существуют
и между унитарными организмами. Но у модулярных организ-
мов возможности проявления индивидуальной изменчивости на-
много шире. Если выращивать однолетнюю марь белую (Cheno-
podiutn album) при неблагоприятных условиях или при очень
высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, до-
стигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более бла-
гоприятных она может дорасти до 1 м в высоту, а семян прине-
сти в 50 000 раз больше. Причина такой пластичности состоит
именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и
отмирания частей растения. Такие важнейшие жизненные про-
цессы, как рождение, старение и смерть, происходят, стало быть,
не только на уровне всего организма, но и на уровне отдельного
модуля. В действительности же у организма в целом «запро-
граммированного старения» часто и не бывает: в самом деле,
клональные растения, постоянно избавляясь от старых тканей,
по-видимому, пребывают в состоянии вечной «соматической юно-
сти». Даже у деревьев, накапливающих отмершие ткани в ство-
ле и ветвях, и у роговых кораллов, сохраняющих старые обыз-
вествленные ветви, смерть часто наступает не от «запрограмми-
рованной старости», а от слишком больших размеров или от
болезни.
Наиболее яркий пример «модулярного» старения — ежегод-
ное отмирание листьев листопадного дерева; при этом, однако,
молодость, средний возраст, а затем старение и смерть чередой
наступают и у корней, и у почек, и у цветков. Модулярные жи-
вотные вроде гидроида Obelia или какого-нибудь коралла порой
в одно и то же время состоят из частей, находящихся на любой
из перечисленных стадий. Рост генетического индивидуума (ге-
нета) представляет собой итог всех этих «модулярных» про-
цессов.
Таким образом, тело отдельного модулярного организма на-
делено возрастной структурой: оно состоит из молодых (разви-
вающихся), активно функционирующих и стареющих частей.
Сказанное означает, что возрастную структуру популяции моду-
лярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо
возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из кото-
рых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры по-
пуляции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот
тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля,
подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом
изменяется порой и его питательная ценность, а также степень
привлекательности для фитофага. Лист или корень обычно ста-
новится жестче, содержание в нем волокнистых веществ повы-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жизнь и смерть 185
шается, а белка — падает; снижается и его усвояемость. Если
эколог будет относиться ко всем листьям на пастбище или
в лесном пологе как к совершенно тождественным, то он оставит
без внимания то обстоятельство, что для других существ эти
листья, как правило, не одинаковы.
