Однако мы знаем, что в растущей когорте отношение поверх-
ности листьев к площади поверхности почвы (индекс листовой
поверхности) быстро перестает зависеть от плотности — оно
^больше не увеличивается с ростом массы популяции. Значение
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 339»
наклона — 3/2 обычно расценивают как отражение того, что
популяция растений представляет собой массу или объем (раз-
мер в степени 3), размещенный под улавливающим свет поло-
гом, имеющим некоторую площадь (размер в степени 2), кото-
рая остается постоянной и, таким образом,, обратно пропорцио-
нальной плотности популяции.
Рассматривая развивающуюся когорту более подробно, мы
видим, что те листья, которые располагаются выше соседних,,
успешно улавливают солнечный свет. Вследствие этого в луч-
шем положении оказываются листья, расположенные на более
длинных черешках или стеблях или на постоянных омертвевших
структурах, таких, как стволы деревьев. Следовательно, со вре-
менем популяция будет состоять из постепенно уменьшающего-
ся числа все более крупных экземпляров, которые несут свои
кроны на относительно все более возрастающей массе отмерших
или нефотосинтезирующих опорных тканей; это те самые ткани,,
которые популяция накапливает в то время, когда ее траекто-
рия проходит вдоль линии изреживания с наклоном —3Д-
В самом деле, если мы посмотрим вдоль линии изреживания
на рис. 6.35 справа налево, то мы будем переходить от травя-
нистых растений через кустарники к древесным породам, у ко-
торых доля отмершего вещества возрастает. Это вещества
представляет собой некромассу, а не биомассу! Следовательно,,
мы не можем объяснить закон изреживания с угловым коэффи-
циентом —3/2 исходя только из существующих в данный момент
лимитирующих отношений между объемом листового покрова
и площадью поверхности почвы. Объяснение существующей
картины должно опираться на предшествующий период. (Этот
подход может быть развит не только для того чтобы рассмот-
реть процесс изреживания в популяции одного вида, но также
для изучения смены видов в ходе растительной сукцессии;
см. гл. 16.)
Наконец, хотя мы и подчеркиваем видимую универсальность,
закона изреживания с наклоном —3/2, существует ряд важных
исключений, которые необходимо рассмотреть. Как уже указы-
валось, деревья располагаются в левой части рис. 6.35, потому
что их кроны поддерживают очень большую массу тканей; они
в состоянии поддерживать эту массу тканей, поскольку большая
часть этих тканей мертва и их потребности очень невелики.
Травянистые растения, напротив, могут иметь относительно не-
много тканей, потому что большая их часть требует активного
снабжения веществом и энергией. Таким образом, они занима-
ют место в правой части рис. 6.35. При пониженной освещен-
ности, которая приводит к линии изреживания с наклоном —1
(рис. 6.34, Б), из-за снижения интенсивности фотосинтеза пита-
тельными веществами может быть обеспечена лишь небольшая?
масса тканей. Однако уменьшение поступления питательных
340 Ч. 2. Взаимодействия
веществ не приводит к изменению наклона линии изреживания.
Вместо этого снижается скорость, с которой популяция смеща-
ется вдоль линии изреживания (Yoda et al., 1963; White, Har-
per, 1970). Это происходит потому, что при низкой освещенно-
сти может лишь поддерживаться (благодаря фотосинтезу) по-
стоянная масса тканей, а при пониженном количестве питатель-
ных веществ растения способны создавать ткани, но только
медленно. В конечном счете, по-видимому, решающую роль
играют форма и тип растения, которые определяют параметры
линии изреживания. У хвойных деревьев при той же плотности
популяции средняя масса растений выше, чем у лиственных;
а у однодольных трав выше, чем у двудольных. Значение этих
отношений обсуждается Лонсдейлом и Уоткинсоном (Lonsdale,
Watkinson, 1983).
Животные, и прикрепленные, и подвижные также должны
«самоизреживаться», поскольку в процессе роста особи в когор-
те все больше конкурируют друг с другом, что приводит к сни-
жению плотности популяции. Однако «закон самоизреживания»
для популяций животных пока неизвестен. Конечно, животные
не зависят от света в такой степени, как растения; но по край-
ней мере в скоплениях прикрепленных животных можно наблю-
дать стремление разместить «объем» на примерно постоянной
площади. Вместе с тем широко применимый закон самоизрежи-
вания у подвижных животных наблюдать довольно трудно (но
см. Begon et al., 1986).
Глава 7
Межвидовая конкуренция
7.1. Введение
Сущность межвидовой конкуренции заключается в том,
что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживае-
мость или скорость роста в результате использования ресурса
или интерференции со стороны особей другого вида. Однако
за этой простой формулировкой кроется большое число самых
разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на
динамику численности популяций конкурирующих видов много-
лико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на
распределение видов и их эволюцию. Изучение межвидовой кон-
куренции идет по многим направлениям. В данной главе будет
рассмотрен ряд данных, свидетельствующих о наличии конку-
ренции, ее конечные результаты и основные влияющие на нее
факторы. В гл. 18 будет обсуждаться роль межвидовой конку-
ренции в формировании структуры экологических сообществ.
Фактически в этой главе представлено несколько тем, которые
в гл. 18 разбираются более подробно. Для того чтобы полнее
познакомиться с проблемой межвидовой конкуренции, эти две
главы следует читать вместе.
А теперь обратим особое внимание на определение понятия
конкуренции, которое имеет существенное значение. Конкурен-
ция возникает тогда, когда два или большее число организмов
получают ресурс из источника, который для всех явно недоста-
точен. Иными словами, конкуренция возникает только в том
случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в из-
бытке, то два вида даже с очень сходными потребностями кон-
курировать не будут. Это может наблюдаться, например, при
регулировании численности видов хищниками или паразитами.
В настоящей главе мы ограничимся главным образом теми
случаями, в которых как полагают, имеет место межвидовая
конкуренция.
7.2. Некоторые примеры межвидовой конкуренции
Конкуренции между двумя (или более) видами из разных
групп организмов посвящено большое число исследований. При
отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наи-
более ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся
конкуренции.
341
342 Ч. 2. Взаимодействия
7.2.1. Конкуренция между саламандрами
Первый пример относится к двум видам сухопутных сала-
мандр Plethodon glutinosus и P. jordani, обитающих в южной
части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается
на больших высотах, чем P. glufinosusy но в некоторых районах
зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980)
провел эксперимент на двух участках, один из которых нахо-
дился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось
только в небольшом диапазоне высот, а другой — в Бальзами-
ческих горах, где виды сосуществовали в гораздо более широ-
кой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого
вида и, в целом, фауна саламандр была сходной; популяции
находились на одной высоте и подвергались одинаковым воз-
действиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспе-
риментальных площадок: на двух из них были удалены особи
A jordani, на двух других — особи P. glutinosus, а оставшиеся
три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в
последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году
подсчитывали число особей каждого вида; все особи были раз-
делены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.
На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из
двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным
был P. jordani; а на площадках, с которых он был удален, на-
блюдалось статистически значимое возрастание численности
P. glutinosus. На площадках, с которых был удален P. glutino-
sus, не было отмечено соответствующего значимого увеличения
численности P. jordani. Однако на обоих участках наблюдалось
статистически значимое возрастание доли P. jordani среди го-
довиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей
плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба
эти фактора являются основными причинами, определяющими
скорость размножения.