Можно предположить, что столь разительное сходство внеш-
него строения ряда растений (зачастую отнюдь не родственных)
отражает столь же разительное сходство условий, в которых
они произрастают. На самом же деле эти растения «встроены»
в абсолютно несопоставимые растительные сообщества (табл.
1.1). Надо думать, высокогорья, а часто и острова, где растут ме-
гафиты из числа двудольных, имеют мало общего как с подлес-
ками, в состав которых входят пальмы и древовидные папоротни-
ки, так и с засушливыми местообитаниями многих алоэ и агав.
Вероятно, сходство всех этих растений можно отчасти объ-
яснить следующим образом. Каждое из них обладает набором
согласованных признаков, проявляющихся одновременно; от-
бор же в каждом отдельном случае воздействовал лишь на один
из этих признаков, причем не обязательно на один и тот же.
Возможно, чем менее данное растение склонно к ветвлению,
38
Ч. 1. Организмы
Таблица 1.1. Мегафиты («деревца с верхушечными листовыми розетками»)
и их местообитания
Древовидные папоротники
Саговники
Покрытосеменные
Однодольные
Пальмы
Liliaceae и Amaryllidaceae (ли-
лейные и амариллисовые), на-
пример Yucca, Agave, Aloe,
Cordyline, Dracaena
Xanthorrhoeaceae (травяные де-
ревья)
Двудольные
Boraginaceae (бурачниковые),
например Echium
Campanulaceae (колокол ьчнко-
вые), например древовидное
Lobelias
Compositae (сложноцветные), на-
пример Espeletia, Senecio
Тропический или субтропический
лес — обычно подлесок
Тропический или субтропический
лес — обычно подлесок
Тропический или субтропический
лес — часто подлесок
Тропики и субтропики — многие про-
израстают в засушливых областях и
пустынях, а другие образуют подле-
сок тропических и субтропических
лесов
Засушливые области — на открытых
местах или в подлеске
Канарские острова
Гавайские острова и горы Африки
Высокогорья Анд и горы Африки
тем крупнее органы, развивающиеся на его ветвях. Можно до-
пустить, что отбор на укрупнение соцветий с неизбежностью
приводит и к укрупнению листьев, что способствует упрочнению
стебля, подпираемого их влагалищами. Может быть, в других
местообитаниях отбор на крупнолистность столь же неизбежно
влечет за собою увеличение размеров соцветий.
Практика растениеводства, разумеется, располагает приме-
рами, в какой-то мере подтверждающими эту точку зрения.
Культурный подсолнечник выведен из диких стрелковых форм,
для которых характерны частое ветвление, мелколистность, на-
личие многочисленных мелких соцветий и небольшие размеры
семян. Культурная форма подсолнечника выведена в результа-
те отбора на крупносемянноеть (крупные семена легко соби-
рать). У этого подсолнечника одно огромное соцветие, нераз-
ветвленный стебель и очень крупные листья; во многих отноше-
ниях он тоже превратился в типичный мегафит. Разнообразных
и глубоких формообразовательных сдвигов добились селекцио-
неры и в пределах рода Brassica. Из ветвящихся, относительно
мелколистных диких форм выведены цветная и спаржевая ка-
пуста—самые настоящие мегафиты с массивным и прочным
неразветвленным стеблем, несущим очень крупные листья и
громадное соцветие. У другого представителя рода Brassica
высота стеблей достигает 2—2,5 м; на их вершинах располага-
Гл. I. Соответствие между организмами и средой 39
ются мутовки крупных листьев. Эти неразветвленные стебли
развиты настолько, что используются в качестве сырья для про-
мышленного производства тростей!
Во всяком случае, какова бы ни была причина сходства ме-
гафитов, природу соответствующих селективных сил понять
труднее, чем при сопоставлении плодов или крупных водных
хищников.
Еще одно затруднение возникает из-за того, что явления
конвергенции и параллелизма чаще всего опознаются по пора-
зительному внешнему сходству. И хотя сумчатый кроличий бан-
дикут и плацентарный кролик очень похожи друг на друга (ра-
зительное сходство им придают длинные уши) и оба устраива-
ют норы, бандикут потребляет главным образом животную пи-
щу (личинок насекомых), а плацентарный кролик — раститель-
ную. Напротив, кенгуру своей внешностью едва ли напоминает
овцу, но при этом как кенгуру, так и овца — крупные травояд-
ные животные, при совместном обитании питающиеся почти од-
ной и той же пищей (Griffiths, Barker, 1966).
Для обозначения группы видовых популяций, сходным обра-
зом использующих однотипные ресурсы среды обитания, Рутом
(Root, 1967) введен термин «гильдия». Популяции мало напо-
минающих друг друга кенгуру и овец, очевидно, входят в состаЕ
либо одних и тех же, либо аналогичных гильдий. Кролик и бан-
дикут приобрели внешнее сходство, но их популяции принадле-
жат к совершенно различным гильдиям. Иными словами, есть
веские основания утверждать, что в определенном смысле соот-
ветствие между организмами и средой иногда, быть может, про-
является не столько в бросающемся в глаза внешнем сходстве,
сколько в сходстве трофическом (в том, чем животные питают-
ся и кто питается ими).
1.4. Сходство между сообществами и несходство форм
внутри сообществ
Явления конвергентной и параллельной эволюции убеждают
в том, что простой список видов, родов и даже семейств, пред-
ставленных в двух данных областях, может практически ниче-
го не сообщить об экологическом сходстве этих областей. Кро-
ме того, хотя наличие определенных видов часто свиде-
тельствует об определенной экологической ситуации, эти виды
почти всегда входят в состав разнообразных сообществ, обра-
зуемых очень сильно различающимися формами. Лишь в исклю-
чительных случаях в природе встречаются сообщества, состоя-
щие из одной-единственной популяции какого-либо уникального
вида. [Такое бывает тогда, когда в окружающей среде присут-
ствует чрезвычайно сильный, подавляющий физический фактор,
так, например, единственным обитателем концентрированных
40 Ч. 1. Организмы
рассолов часто оказывается своеобразная бактерия с квадрат-
ными клетками (Walsby, 1980).] В подавляющем большинстве
случаев естественные сообщества включают целую гамму жиз-
ненных форм с разнообразными биологическими свойствами. По
этим причинам приемлемое истолкование соответствий между
организмами и средой не должно сводиться лишь к «выдергива-
нию» из различных сообществ организмов, сильно напоминаю-
щих друг друга внешним обликом и образом жизни. Такое ис-
толкование должно быть также в состоянии соотнести с особен-
ностями среды особенности целых сообществ и объяснить не
только сходство, но и различия между организмами, обитающи-
ми в одних и тех же условиях.
1.4.1. Сходство между сообществами
Классификация растительных сообществ, предложенная Раун-
киером, приводит к выводу о возникновении сходства между
сообществами.
Классический тип растительности, подобный «средиземно-
морскому» маквису (маки), можно обнаружить как по берегам
Средиземного моря, так и в Калифорнии, Чили, Южной Афри-
ке и Южной Австралии. Все эти области характеризуются поч-
ти одинаковыми климатическими условиями. Однотипность рас-
тительного покрова становится очевидной как при изучении
аэрофотоснимков, так и при беглом осмотре участков местности
с быстро мчащегося автомобиля; однако таксономические спис-
ки отмечаемых в этих областях видов (и даже представляемых
ими семейств) никаких указаний на сходство не содержат. Опи-
сать и измерить это сходство оказалось необычайно трудным
делом. Сплошь и рядом оно проявляется в «архитектуре» раз-
личных растений, а ее не так-то просто охарактеризовать коли-
чественно. В этом состоит причина частого употребления рас-
плывчатых, качественных терминов — таких, как «кустарник»,
«закустаренный кочкарник», «туесок», «грубая поросль»,
«окрэб». Предпринимались, впрочем, и серьезные попытки раз-
работать и уточнить способы описания жизненных форм выс-
ших растений, не зависящего от их таксономической принад-
лежности.
Простейшей, а во многих отношениях и наиболее удовлетво-
рительной классификацией жизненных форм растений, не учиты-
вающей их систематического положения, до сих пор остается
классификация, предложенная датским ботаником Раункиером
(Raunkiaer, 1934). Рост побегов высших растений определяется
закладкой меристем в точках роста, и Раункиер подразделил
растения сообразно тому, где расположены и как защищены их
верхушечные меристемы (табл. 1.2). На рис. 1.12 приведено
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
41
Таблица 1.2.