В частности, многие растения при температурах около 10 °С
могут подвергнуться Холодовым повреждениям. Их вероятная
причина — нарушение структуры клеточных мембран, но неред-
ко оно выражается и в нарушениях водообмена растения. Что-
бы охлаждение вызвало какие-либо повреждения, оно в отличие
от промораживания часто должно быть продолжительным;
пониженная температура и время ее воздействия влияют на
растение совокупно — подобно тому, что имеет место при угро-
жающе высоких температурах. Холодовым повреждениям под-
вержены и многие животные, в особенности те, которым в есте-
ственных условиях испытывать холодов не приходится.
2.2.9. Межвидовые и межрасовые различия
Индивидуальные различия по степени устойчивости к тем-
пературным воздействиям довольно незначительны в сравнении
с различиями между видами, особи которых постоянно населяют
разнотипные местообитания. Некоторые рыбы, например, столь
же активны при 5°С, как другие — при 30 °С; некоторые оби-
тают в полярных водах при температурах между —1 и —2°С,
тогда как другие населяют тропические мелководья, прогретые
примерно до 40 °С. Есть мухи, переносящие многократные ох-
лаждения до —6°С и многократно «воскресающие», а есть и
жуки, живущие в воде, температура которой достигает 50 °С.
Существуют водоросли, которые живут и размножаются при
температурах свыше 70 °С, но существуют также мхи и лишай-
ники, которые в состоянии выдержать охлаждение до —70 °С.
Живое вещество в целом в руках эволюции куда податливее
любого отдельно взятого вида.
Гл. 2. Условия
77
о
-25
-50
75
-ЮОг-
Первые осенние заморозки
В это время выращивавшийся
в Миннесоте дёрен и-з
Вашингтона пострадал от
заморозков
^\\\\
Северный клон
(Дикинсон,
Северная Дакота)
\"Среднезап.чдныи клон
(Экселсиор, Миннесота)
Прибрежный клон
(Сиэтл, Вашингтон]
Сентябрь
Октябрь
Ноябрь
Рис. 2.9. Различия между тремя климатическими расами дёрена отпрыскового
(Comas stolonifera) по сезонной динамике холодоустойчивости. Кривые соот-
ветствуют клонам из шт. Северная Дакота, Миннесота и Вашингтон; все они
выращивались в шт. Миннесота. (По Weiser, 1970.)
Тем не менее даже в пределах одного и того же вида меж-
ду популяциями из различных мест часто существуют различия
по характеру реакций на воздействия температуры, и различия
эти нередко невозможно целиком списать на счет акклиматиза-
ции; скорее всего они представляют собой проявления генети-
ческих различий (рис. 2.9). Следовательно, было бы ошибочно
полагать, что данный вид обладает некой единой нормой реаги-
рования на температуру. Но все же влияние географических
различий обычно не столь велико [возможные причины этого
обсуждаются в работе Уоллеса (Wallace, I960)], и для боль-
шинства видов можно указать характерные для них температур-
ные реакции. Это обстоятельство ограничивает интервал темпе-
ратур, при которых особи данных видов могут существовать, а
тем самым ограничивает и набор местообитаний, которые они
могут занимать.
Известны, однако, поразительные примеры того, как посред-
ством целенаправленного отбора на холодоустойчивость область
географического распространения сельскохозяйственной культу-
ры удавалось значительно расширить. Например, выведение сор-
тов кукурузы, обладающих повышенной холодоустойчивостью и
скороспелостью, позволило намного увеличить ту часть терри-
тории США, на которой возможно экономически выгодное
возделывание этой культуры. Так, в шт. Айова и Иллинойс про-
изводство зерновой кукурузы в 1940—1949 гг. возросло по срав-
нению с 1920—1930 гг. соответственно на 21,6 и 27,3%, тогда
как в более прохладном шт. Висконсин — на 54,3%. Уже в
78 Ч. I. Организмы
1953 г. Висконсин впервые в истории занял первое среди всех
остальных штатов место по урожайности зерновой кукурузы, а
стремительное расширение области ее культивирования продол-
жалось. Нелепо предполагать, будто пределы выносливости ор-
ганизмов того или иного вида не поддаются изменению. Естест-
венный отбор, которому растения подвергались во время оле-
денений и межледниковых промежутков, был, надо думать, не
менее действенным, чем любые ухищрения современных расте-
ниеводов.
2.2.10. Теплообмен у эктотермов: заключение
Теперь можно набросать общую картину теплообмена у
эктотермных организмов. Они могут погибнуть в результате
даже непродолжительного воздействия очень низких температур
и более продолжительного воздействия температур умеренно
низких (впрочем, каких именно — зависит от видовой принад-
лежности организма и от того, на какой стадии развития он
находится). Температуры, всего лишь на несколько градусов
превышающие метаболический оптимум, тоже могут оказаться
летальными. Однако то, что может произойти при температурах
промежуточных, ничуть не менее важно, чем то, что происходит
при температурах экстремальных. При температуре ниже опти-
мальной организм может не проявить должной расторопности
в освоении ресурсов и проворства при бегстве от хищника.
Важнее же всего то, что при этом он может оказаться способ-
ным лишь к весьма замедленному росту, развитию и размноже-
нию. Влияние температуры на эти разнообразные процессы ска-
зывается на всем жизненном цикле организма, а также на его
способности к воспроизведению себя в потомстве. Таким обра-
зом, существует некоторая оптимальная для эктотермного
организма температура окружающей среды; существуют также
верхняя и нижняя границы летальных температур, значение
которых на определенных стадиях развития может быть особен-
но велико. При этом по мере удаления в обе стороны от опти-
мума температура среды становится все менее и менее благо-
приятной для длительного существования таких организмов.
Роль таких нелетальных, но и не оптимальных (так называемых
субоптимальных) температур исключительно велика.
2.2.11. Эндотермные организмы
Эндотермы в состоянии эффективно регулировать температурь/
тела, но расходуют при этом много энергии.
Картина терморегуляции у эндотермов в действительности
принципиально не отличается от той, что наблюдается у экто-
термов. Они различаются по степени развития способности к
¦ Гл. 2. Условия
79
О 10 20 30 40
Температура окружающей среды, °С
Рис. 2.10. Прн изменении температуры от нижней критической (соответствую-
щей точке б) до соответствующей максимальной возможной удельной скоростн
продуцирования теплоты (т. е. до значения, равного абсциссе точки а) термо-
статическая теплопродукция эндотермного организма нарастает. При измене-
нии температуры окружающей среды в пределах термонейтральной зоны
(т. е. между нижней критической и равной абсциссе точки в) интенсивность
обмена не изменяется. Если же температура, повышаясь, выходит за пределы
термонейтральной зоны (б—в), то и интенсивность обмена, и температура тела
возрастают. (По Hainsworth, 1981.)
поддержанию постоянной температуры тела; в основе же го-
мойотермности эндотермного организма лежит соотношение,
подобное проиллюстрированному на рис. 2.10. В определенном
диапазоне температур (в термонейтральной зоне) эндотермный
организм потребляет энергию с некоторой «основной» скоро-
стью; но с отклонением температуры среды в ту или иную
сторону от этого диапазона эндотермному животному для под-
держания постоянной температуры требуется все больше энер-
гии. Более того, даже в пределах термонейтральной зоны
эндотерм обычно потребляет энергию во много раз быстрее эк-
тотерма примерно таких же размеров.
Скорость образования теплоты эндотермными организмами
контролируется термостатической системой головного мозга.
Температура их тела поддерживается на постоянном уровне —
обычно между 35 и 40 °С, и потому они, как правило, отдают
теплоту окружающей среде; теплопотери, однако, замедляются
благодаря теплоизоляции в виде меха, перьев или подкожного
жира, регуляции кровотока под поверхностью кожи и т. д. Если
же скорость теплоотдачи необходимо повысить, то и этого мож-
но добиться посредством регуляции подкожного кровообраще-
80 4.1. Организмы
ния, а также с помощью целого ряда других физиологических
механизмов, имеющихся и у эктотермов, например с помощью
тепловой одышки или просто выбора подходящего места
(Bartholomew, 1982). Взятые вместе, все эти механизмы и свой-
ства наделяют эндотермов сильно развитой (хотя, впрочем, и не
совершенной) способностью к регулированию температуры тела
(рис.