Непо-
движный организм должен быть скроен по мерке своего мес-
тообитания.
1.5.1. Экотипы
Экотипы, переносящие повышенные концентрации тяжелых ме-
таллов.
Термин «экотип» был впервые использован применительно к
некоторым растениям — для описания внутривидовых генетиче-
ски предопределенных локальных соответствий между организ-
мами и средой. Выращивая растения из разнообразных природ-
ных местообитаний в одном общем в течение одного или более
вегетационных сезонов, исследователи выявили значительные
внутривидовые различия между этими растениями. При поста-
новке подобных исследований существенно, чтобы растения,
происходящие из разных мест, выращивались и сравнивались в
одних и тех же условиях, потому что некоторые из различий
между природными популяциями могут оказаться фенотипиче-
скими реакциями на условия существования, не связанными с ге-
нотипическими различиями. К примеру, на интенсивно исполь-
зуемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень
сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени, но
различия эти могут возникнуть между частями одного и того
же растения — стоит только поместить их в различные условия
(рис. 1.14).
Примеры различий между внутривидовыми «расами», при-
знанными экотипами, перечислены в табл. 1.3.
50
Ч. 1. Организмы
10 см
Участок, на котором
злаки преобладают
Участок, на котором
злаков нет
Рнс. 1.14. Когда растение клевера Trifolium repens, разрастаясь, прорастает
с участка, где злаков нет, на участок, где доминирует злак Lollum perenne,
характер роста клевера изменяется. Приведенный на рисунке план показывает,
как расположены на поверхности почвы столоны ползучего клевера после про-
растания его в злаковую дерновину. Обратите внимание, что, оказавшись в
дерновине, сеть столонов клевера поредела, междоузлия их удлинились, а сами
столоны стали намного реже ветвиться. (Данные Solangarachi.)
В работах по изучению устойчивости к загрязнению ток-
сичными тяжелыми металлами (свинцом, цинком, медью и т. д.)
с предельной ясностью показано (Antonovics, Bradshaw, 1970),
что у растений пространственный масштаб локальной специа-
лизации может быть чрезвычайно мелким. На краях участков,
оказавшихся в результате разработки рудных месторождений
загрязненными, интенсивность отбора против «восприимчивых»
генотипов резко изменяется, и популяции, занимающие загряз-
ненные участки, могут очень сильно различаться по степени
устойчивости к тяжелым металлам, будучи при этом разделен-
ными расстоянием менее чем в 100 м (у душистого колоска —
менее чем 1,5 м). И все это — несмотря на то, что ветер и на-
секомые беспрепятственно переносят \'пыльцу через эти границы.
Гл. 1. Соответствие между организмами н средой
51
Таблица 1.3. Примеры различий между экотипами высших растений
Особенности строения или
жизиенноп) цикла
Различия между экотипами
Исследователи, вы-
полнившие работу
Форма роста
Потребность в воде 1
Начало вегетации J
Годовой цикл роста
Продолжительность жиз-
ии и «сила роста»
Сроки цветения
Реакции на биогенные
элементы
Устойчивость к токсич-
ным металлам
Резкое отличие прямостоячей
формы Plantago maritima от
стелющейся
Резкие различия между аль-
пийской, субальпийской и
долинной формами Роа alpina
Резкие широтные различия
между формами с различны-
ми сроками цветения и пло-
доношения (например, у Не-
mizonia, Achillea)
Резкие различия между фор-
мами травянистых растений,
произрастающими на лугах
и пастбищах различных ти-
пов
Географические различия по
периодичности освещения,
необходимой для зацветания
Внутривидовые различия реак-
ций на азот, фосфор, каль-
ций и т. д. у лугового и пол-
зучего клевера
Резкие различия между фор-
мами, произрастающими на
рудничных отвалах и в про-
чих местах
Gregor, 1930
Turesson, 1922
Clausen Keck, Hie-
sey, 1941
Stapledon, 1928
McMillan, 1957
Snaydon, Brad-
shaw, 1969
Antonovics, Brad-
shaw, 1970
В отдельных случаях удалось установить время, с которого на-
чалось воздействие отбора на устойчивость к повышенным кон-
центрациям тяжелых металлов. В Суонси (Южный Уэльс) та-
кая устойчивость, очевидно, складывалась с тех самых пор, как
300 лет назад началась добыча руд; известен случай, когда рас-
тения, росшие под изгородью из оцинкованного железа, приоб-
рели устойчивость к цинку не более чем за 25 лет; производя
очень густой экспериментальный засев сильно загрязненного
тяжелыми металлами участка почвы, удавалось получить устой-
чивую популяцию растений в результате отбора, действовавше-
го в течение одного поколения! По сравнению с мощнейшим
давлением отбора \'поток генов с его нивелирующим влиянием
довольно слабосилен; в пользу этого довода свидетельствует
как скорость отбора, так и четкие пространственные границы
между экотипами.
5~ Ч. 1. Организмы
L5.2. Генетический полиморфизм
Явления преходящего полиморфизма и несоответствия между
организмами и средой.—Активное поддержание генетического
полиморфизма. — Полиморфизм на клеверном поле. — Полимор-
физм в популяциях улиток.
Переходя от экотипов к еще более детальному анализу по-
пуляционных структур, биологи приобретают все больший на-
вык выявления связанной с отбором изменчивости внутри не-
больших локальных популяций. Такая изменчивость известна
как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм —
это «сосуществование в пределах одного и того же местообита-
ния двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм,
причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие ред-
чайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет
непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Ford, 1940). Далеко
не все проявления такого рода изменчивости отражают соответ-
ствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что
за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответ-
ствия эти могут возникать из-за того, что расселительные ста-
дии одной специализиро\'ванной формы проникают в местооби-
тание другой. Они могут возникать и тогда, когда -при измене-
нии условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособ-
ленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называ-
ется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменя-
ются, очень многие наблюдаемые в природе явления полимор-
физма, по-видимому, носят именно такой преходящий харак-
тер— в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспе-
ет за изменениями условий существования и никогда не будет в
состоянии эти изменения предвосхитить.
И все же во многих случаях внутрипопуляционный полимор-
физм активно поддерживается естественным отбором, и при
этом самыми разнообразными способами.
а) В некоторых случаях гетерозиготы обладают повышенной
приспособленностью, но из-за менделевского расщепления они
постоянно пополняют популяцию порождаемыми ими менее
жизнеспособными гомозиготами. Пример такого «гетерозиса» —
существование серповидноклеточной анемии в популяциях че-
ловека, находящихся в очагах малярии. Индивидуумы, гетерози-
готные по соответствующему локусу, страдают легким мало-
кровием, но редко заболевают малярией; при этом они непре-
рывно порождают гомозиготных индивидуумов — либо пора-
женных тяжелым малокровием, либо восприимчивых к малярии.
б) Интенсивность отбора может изменяться в пределах не-
которого диапазона, причем на одной из его границ отбор мо-
жет благоприятствовать одной форме (морфе), а на другой гра-
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой 53
нице — другой. При промежуточной интенсивности отбора мо-
гут возникать полиморфные популяции.
б) Иногда отбор бывает частотно-зависимым: любая из
внутривидовых форм наиболее жизнеспособна тогда, когда она
встречается реже всех остальных. Полагают, что именно так
обстоит дело с необычно окрашенными формами жертв: они
жизнеспособны потому, что хищники их не опознают и не тро-
гают.
г) Мелкомасштабная пространственная структура популя-
ции и ее местообитания бывает очень сложной, и в разных час-
тях этого «лоскутного одеяла» отбор может действовать в раз-
личных направлениях. Поддержание соответствия между орга-
низмами и средой в такой ситуации неизбежно зависит от рас-
сеяния многочисленных расселительных стадий: если числен-
ность их достаточно высока, то достаточно высока и вероят-
ность того, что часть их укоренится именно в том «лоскуте», где
соответствующая форма наиболее жизнестойка.