Несколько иная ситуация показана на рис. 6.2, который
иллюстрирует влияние плотности популяции на смертность мо-
лоди форели (Le Cren, 1973). Ни одно из испытанных значений
плотности не было достаточно низким для того, чтобы полно-
стью устранить внутривидовую конкуренцию; даже при самых
низких значениях наблюдалась зависимая от плотности смерт-
ность, которая, однако, не компенсировала эффекта увеличения
плотности. При более высоких величинах плотности смертность
никогда не превышала создаваемое увеличение численности по-
пуляции, а в точности его компенсировала: всякое возрастание
числа мальков сопровождалось соответствующим повышением
смертности. Таким образом, численность выживших рыб дости-
гала постоянного уровня и удерживалась на нем независимо от
начальной плотности.
Другой пример, иллюстрирующий смертность среди соевых
бобов, представлен на рис. 6.3. Через 22 сут после посева почти
все семена дали всходы; гибели растений практически не на-
блюдалось и зависимая от плотности смертность безусловно
отсутствовала. Однако, через 39 сут зависимая от плотности
смертность уже была выражена, хотя и не приводила к сниже-
292
Ч. 2. Взаимодействия
m
i
o
TO
Q.
X
Э
CO
o
С
50
10
50 102 103
Начальная плотность посадки, экз.-м
-2
Рис. 6.3. Зависимая от плотности смертность в посевах сои (Glycine soja). Че-
рез 61 и 93 сут возрастающая смертность превышает эффект увеличения плот-
ности посева и число выживших растений снижается. (По Yoda et al., 1963.)
нию конечной численности растений при высокой плотности
посадки. Через 61 и 93 сут эффект смертности при высоких зна-
чениях плотности посадки был настолько велик, что вызывал
значительное снижение численности растений — чем больше вы-
саживали, тем меньше растений в результате выживало.
Кривая зависимой от плотности плодовитости, показываю-
щая влияние внутривидовой конкуренции, является до извест-
ной степени зеркальным отражением кривой смертности, зави-
симой от плотности (рис. 6.4). В этом случае удельная (в рас-
чете на одну самку) рождаемость падает по мере того, как
усиливается внутривидовая конкуренция. При самых низких
значениях плотности рождаемость от нее не зависит (рис. 6.4, А
и Б), но с ростом плотности и возникновением внутривидовой
конкуренции рождаемость снижается, причем вначале так, что
не компенсирует этот рост (рис. 6.4, Л, Б и В), затем снижение
рождаемости строго компенсируется (рис. 6.4, В), а при более
высоких плотностях становится столь низкой, что численность
популяции начинает падать (рис. 6.4, А).
Зависимость от плотности и внутривидовая конкуренция
тесно связаны друг с другом. Всякий раз, когда возникает
внутривидовая конкуренция, ее влияние на выживаемость, пло-
довитость или численность потомства зависит от плотности.
Однако, как будет видно из последующих глав, кроме внутри-
видовой конкуренции существуют и другие процессы, также за-
висящие от плотности.
Конечно, интенсивность внутривидовой конкуренции, кото-
рую испытывает отдельная особь, на самом деле не определя-
ется плотностью популяции в целом. Скорее она зависит от
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 293
того, насколько данная особь вытесняется и подавляется бли-
жайшими соседями. Особенно отчетливо это выражено среди
растений и других прикрепленных организмов. По мере возрас-
тания плотности будет устанавливаться характерный уровень
скученности. Однако если плотность в пределах популяции из-
меняется, то многие особи окажутся в условиях скученности,
существенно отличающихся от характерного уровня. На самом
деле то же самое, хотя и в меньшей степени, справедливо и для
подвижных организмов; разные особи сталкиваются и взаимо-
действуют с разным числом конкурентов. Плотность, таким об-
разом, является абстрактным понятием, применимым к популя-
ции в целом, но не обязательно относится к каждой особи этой
популяции. Часто, но не всегда плотность — наиболее удобный
показатель для выражения степени скученности организмов.
6.4. Внутривидовая конкуренция и регуляция
численности популяции
Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.— При-
родные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только
одного параметра, такого, как предельная плотность насыще-
ния.— Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при
промежуточных значениях плотности. Рост численности популя-
ции при низкой плотности следует S-образной кривой.
Несмотря на различия, в приведенных выше примерах явно
существуют типичные кривые, характеризующие влияние внут-
ривидовой конкуренции на смертность (рис. 6.1—6.3) и рождае-
мость (рис. 6.4). В обобщенном виде эти зависимости представ-
лены на рис. 6.5 и 6.7.
Рис. 6.5 еще раз иллюстрирует то, что с увеличением плот-
ности удельная рождаемость со временем снижается, а удель-
ная смертность возрастает. Очевидно, должна существовать н
такая плотность, при которой характеризующие эти изменения
кривые пересекаются. При более низких значениях плотности
рождаемость превосходит смертность и популяция растет; при
более высоких — смертность превышает рождаемость и числен-
ность популяции снижается. При плотности, соответствующей
точке пересечения кривых, рождаемость и смертность уравно-
вешены и численность популяции не меняется. Такая плотность
отвечает состоянию устойчивого равновесия, вблизи которого
все другие значения плотности будут стремиться приблизиться
к ней. Другими словами, внутривидовая конкуренция, влияя на
рождаемость и смертность, регулирует популяцию, поддерживая
ее плотность на стабильном уровне, при котором рождаемость
уравновешена смертностью. Такую плотность называют пре-
дельной плотностью насыщения и обычно обозначают символом
294
Ч. 2. Взаимодействия
1,0 -
0.9
0,8
10
10
-1
22
44
66
88
110
Численность длиннорогого скота
в исследуемой популяции
10J 10ч
Число цветущих растений па 0,25 м
80 -
70
60
50
40
30
? 20
и
10
0 10 20 30
Плотность размножающихся особей
на аквариум
Рис. 6.4. Зависимая от плотности плодовитость. Л. В популяции длиннорогого
скота по мере роста плотности плодовитость сначала от иее не зависит, а при
высоких значениях плотности наблюдается «сверхкомпенсация», (Fowler, 1981.)
Б. У однолетнего растения Vulpia fasciculata, произрастающего на песчаных
дюнах, при низких значениях плотности плодовитость от иее не зависит,
с увеличением плотности наблюдается неполная компенсация. (Из Watkinson,
Davy, 1985, по Watkinson, Harper, 1978.) В. У моллюска Musculium securis
с увеличением плотности происходит переход от неполной до почти компен-
сирующей зависимости от плотности. (Mackie et al., 1978.)
К (рис. 6.5). Это название дано потому, что оно характеризует
тот размер популяции, который имеющиеся ресурсы среды мо-
гут только поддерживать («переносить») без тенденции к уве-
личению или уменьшению.
Однако если гипотетические популяции, подобные тем, кото-
рые схематически представлены на рис. 6.5, могут быть охарак-
теризованы просто с помощью предельной плотности насыще-
ния, то любую природную популяцию нельзя охарактеризовать
только с помощью этого параметра. Объясняется это многими
причинами и, в частности, тем, что условия среды подвержены
непредсказуемым комбинациям; тем, что на особей влияют мно-
гочисленные факторы, и внутривидовая конкуренция — лишь
один из них; и наконец, тем, что ресурсы среды не только влия-
ют на плотность популяции, но и сами зависят от плотности.
Таким образом, внутривидовая конкуренция не удерживает
естественные популяции на предсказуемом и неизменном уров-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
295
Удельная рождаемость
Удельная смертность
¦*¦ К
В
¦* к +¦
Плотность
\\\\
К
Рис. 6.5. Зависимые от плотности рождаемость и смертность обусловливают
регуляцию численности популяции. Если оба (Л) или один из параметров (Б
и В) зависят от плотности, то кривые пересекаются. Плотность, при которой
происходит пересечение, называется предельной плотностью насыщения {К).
При плотности ниже К популяция растет, при плотности выше К — умень-
шается; при плотности, равной К, наблюдается устойчивое равновесие. На
рисунке дана лишь самая общая схема
не, соответствующем предельной плотности насыщения. Конку-
ренция может действовать в широком диапазоне начальных
значений плотности и может приводить их к гораздо более
узкому диапазону конечных значений, определяя, таким обра-
зом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пре-
делах.