На роли всех этих прочих условий мы вкратце остановимся
в последующих разделах.
1. В некоторых случаях распространение организмов ограничи-
вается непереносимыми (летальными) внешними условиями;
если это так, то летальные условия вовсе не обязательно су-
ществуют постоянно — они могут возникать лишь время от
времени: для ограничения дальнейшего распространения ор-
ганизмов этого вполне достаточно.
2. Гораздо чаще распространение организмов сдерживается
из-за систематического возникновения субоптимальных (а не
летальных) условий, влекущих за собой торможение роста,
размножения или повышения вероятности гибели.
3. Воздействие субоптимальных условий нередко заключается
в изменении исхода некоторого биологического взаимодейст-
вия между особями изучаемого вида и особями другого вида
(или нескольких других видов).
4. Субоптимальные условия часто взаимодействуют (т. е. дей-
ствуют совокупно) с прочими факторами, так что выделить
одно-единственное условие в качестве самостоятельного фак-
тора бывает невозможно.
5. Неблагоприятные последствия влияния субоптимальных усло-
вий зачастую смягчаются физиологическими и поведенчески-
ми реакциями организмов, а также в результате приобрете-
ния ими в процессе эволюции новых признаков.
6. Особи какого-либо вида, обитающие вблизи границ видового
арела, населяют участки («пятна»), условия в которых наи-
более близки к существующим в центре ареала.
2.5. Вода в наземных местообитаниях:
относительная влажность
Наземным организмам приходится экономить воду, но их спо-
собности к экономии воды неодинаковы. — Для растений во-
да — и условие, и ресурс. Влияние относительной влажности
воздуха на организмы опосредовано температурой и скоростью
ветра, и ее трудно отделить от доступности воды вообще. —
Многие «наземные» животные не покидают пределов переувлаж-
ненных местообитаний. — Относительлая влажность воздуха и
суточный ритм активности плодовой мухи. — Относительная
влажность воздуха, температура и географическое распростра-
нение Tetraphis.
Живая материя всецело зависит от воды. Жизнь, как пола-
гают, возникла в море, и биохимические и физиологические
Гл. 2. Условия 93
процессы жизнедеятельности всех организмов в конечном счете
протекают в воде, содержащейся в их органах, тканях и клет-
ках. Наземные животные окружены воздухом, содержание воды
в котором ниже, чем в их собственном теле; поэтому все они
обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении
с водой конечных продуктов обмена веществ. Потери воды мож-
но, однако, снизить посредством ограничения площади испаряю-
щих поверхностей и повышения их защищенности, а также пу-
тем выделения сухих экскреторных продуктов. Компенсация
потерь воды осуществляется еще и за счет получения воды
с пищей и (или) питьем и в результате обменных процессов.
Ь свете сказанного «условием», которое играет важную роль
в жизни наземных животных, является относительная влажность
воздушной среды. Чем выше относительная влажность, тем
меньше различие между внешней и внутренней средой животно-
го, а чем меньше это различие, тем меньше потребность в сни-
жении потерь воды или в противодействии им. Существенно то,
что животные различаются по своим способностям к снижению
потерь воды и к противодействию им; различаются они, следо-
вательно, и по своему отношению к тем значениям относитель-
ной влажности воздуха, при которых возможно их существова-
ние или которые ему благоприятствуют.
Наземные растения отличаются от наземных животных в
двух существенных отношениях. Первое отличие состоит в сле-
дующем: надземные части растений испытывают такие же
потери воды, как и животные, зато их подземные части (т. е.
корни) непосредственно соприкасаются со средой, из которой
с большей или меньшей легкостью (в зависимости от содержа-
ния воды в почве) они могут сразу же получить воду. Второе
отличие состоит в том, что вода для растений в равной мере
является и условием, и ресурсом, поскольку в основе питания
растений лежит реакция между водой и двуокисью углерода в
процессе фотосинтеза. (По этой причине роль воды довольно
подробно обсуждается в следующей главе, посвященной ресур-
сам.) Тем не менее для наземных растений относительная
влажность воздуха — существенное внешнее условие, ибо оно
определяет скорость потери воды при испарении.
Влияние относительной влажности воздуха зачастую труд-
но отделить от влияния температуры. Дело попросту в том, что
повышение температуры влечет за собой и повышение скоро-
сти испарения. Относительная влажность, приемлемая для ор-
ганизма при низкой температуре, при температуре более высо-
кой может стать неприемлемой. Более того, сама температура,
как и относительная влажность, иной раз воздействует на ор-
ганизм совместно со скоростью ветра; быстрое перемещение
воздуха мимо испаряющей поверхности поддерживает градиент
влажности и ускоряет испарение. И наконец, относительную
94 Ч. 1. Организмы
влажность окружающего воздуха часто бывает невозможно от-
делить от общей обводненности окружающей среды. Бессмыс-
ленно было бы, скажем, судить о том, что в пустыне важнее:
низкая относительная влажность воздуха или общее безводье.
Первопричина обоих явлений одна и та же, и оба они в сово-
купности суть характерные свойства определенной среды
обитания, предполагающей морфологическую, физиологическую,
поведенческую и онтогенетическую специализацию организмов.
Стоит отметить, кстати, что и картину глобального распределе-
ния основных биомов (тундры, лесов умеренного пояса и т. д.)
можно объяснить либо совместным действием температуры и
среднего годового количества осадков, либо совместным дейст-
вием температуры и относительной влажности воздуха (Whit-
taker, 1975).
Помимо этих глобальных различий существуют еще и
микроклиматические различия по относительной влажности, и
они могут быть более резкими, чем микроклиматические разли-
чия по температуре. Нередко, например, бывает так, что над
самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова, отно-
сительная влажность достигает едва ли не 100% (т. е. точки
росы), тогда как непосредственно над травянистым ярусом
(скажем, на расстоянии 40 см от поверхности земли) относи-
тельная влажность воздуха составляет лишь 50 %.
Организмы, на распространении которых влажность сказы-
вается наиболее явственно, — это те «наземные» животные, ко-
тс.рые на самом-то деле по способам поддержания водного ба-
ланса остаются «водными». Земноводные, наземные равноногие
ракообразные, нематоды, дождевые черви и моллюски по край-
ней мере на активных стадиях жизненного цикла приурочены
к таким микроместообитаниям, где относительная влажность
воздуха составляет 100% или близка к этому. Большая группа
животных, на которых такое ограничение не распространяет-
ся,— это наземные членистоногие (к ним, в частности, относят-
ся насекомые).
Впрочем, даже для насекомых потери воды при испарении
нередко имеют решающее значение, что можно видеть на при-
мере плодовой мухи Drosophila subobscura. Как и все насеко-
мые, D. subobscura снабжена непроницаемым внешним скеле-
том, но при открытых дыхальцах она отдает воду через дыха-
тельные поверхности; дыхальца же при достаточно высокой
активности приходится открывать, D. subobscura, как правило,
не покидает леса (где относительная влажность воздуха высо-
ка) и лишь изредка предпринимает вылазки на открытые про-
странства (где относительная влажность низка). Однако, что
крайне примечательно, летает она (а полет — самый энергоем-
кий вид ее жизнедеятельности) только в определенное время
суток: сразу после рассвета и незадолго до сумерек. Именно в
Гл. 2. Условия 95
это время держится самая низкая в течение светлого периода
суток температура и самая высокая относительная влажность.
Если бы Drosophita летала на открытые пространства днем, то
она подверглась бы быстрому обезвоживанию. Добавим, что в
открытых, засушливых местностях периоды ее активности втис-
нуты в еще более узкие временные рамки, чем в более влажных
лесах (Inglesfield, Begon, 1981).
Классический пример совместного влияния относительной
влажности и температуры воздуха на географическое распрост-
ранение организмов приводится в работе Формана (Forman,
1964), изучавшего распространение мха Tetraphis pellucida
в Северной Америке. Форман изучал зависимость роста мха в
лабораторных условиях от различных сочетаний температуры,
относительной влажности воздуха, рН почвы и освещенности,
но установил при этом, что в природе последние два фактора
никогда не бывают лимитирующими.