Чтобы сопоставить свои
экспериментальные данные по росту мха с природными клима-
тическими условиями, он воспользовался информацией, накоп-
ленной метеостанциями по всей Северной Америке. На основе
средних значений максимальных и минимальных температур
каждого месяца и средних среднемесячных значений относи-
тельной влажности воздуха в ночное время Форман построил
«теоретические» (т. е. ожидаемые на основе лабораторных дан-
ных по росту) картины географического распространения мха,
а затем сопоставил их с фактическими. Как показывает рис.
2.17, Л, соответствие оказалось довольно хорошим, но отнюдь не
идеальным. Существенно, однако, что оно было гораздо более
четким, чем в тех случаях, когда для построения «теоретиче-
ских» ареалов Форман использовал сведения либо только о
температуре, либо только об относительной влажности, либо
о сочетаниях этих показателей, но основывающихся на более
грубых оценках (например, при использовании среднегодовых
значений температуры и относительной влажности) (см., напри-
мер, рис. 2.17, Б—Г).
Отсутствие идеального соответствия на рис. 2.17, А объяс-
няется, по-видимому, тремя основными причинами. Во-первых,
могло быть упущено из виду какое-то неизвестное, но важное
условие. Во-вторых, более подходящим могло оказаться какое-
либо иное, более подробное описание температурного режима и
режима относительной влажности. И наконец, в-третьих, кли-
матические данные, предоставляемые метеостанциями, не учи-
тывают микроклиматических различий, которые для мха навер-
няка имеют решающее значение. Несмотря на все эти недостат-
ки, приведенные данные все же убедительно свидетельствуют о
соответствии между влажностью, с одной стороны, и распрост-
ранением и численностью организмов — с другой; кроме того,,
те же данные ясно указывают на то, какого рода информация
98
4. L Организмы
Рис 2.17. Л. Фактический ареал мха Tetraphis pellucida (точки) более или
менее соответствует теоретическому (заштрихованные участки), построенному
по максимальным и минимальным среднемесячным температурам и по средне-
месячным значениям относительной влажности воздуха в ночное время. Наблю-
даемое соответствие намного лучше, чем в тех случаях, когда теоретический
ареал строится только по максимальным и минимальным среднесуточным
температурам (Б), по среднегодовой температуре н среднегодовому значению
относительной влажности воздуха в ночное время (В) или только по средне-
месячным значениям относительной влажности воздуха в ночное время (Г).
(По Forman, 1964.)
необходима для установления надежной причинной связи
между индивидуальными реакциями организмов и их распро-
странением в природе.
2.6. рН воды и почвы
И на суше, и в воде рН оказывает на организм как прямое, так
и косвенное влияние. — Влияние кислых дождей на диатомовые
водоросли.
рН почвы в наземных местообитаниях или воды в водных
оказывает сильное влияние на распространение и численность
организмов. Прямым следствием токсичных концентраций ионов
Гл. 2. Условия
97
Кислотная и щелочная токсичность
Амюминии
Мобили !ация азота и серы
Фосфор и бор
Кальции и маг нии
К<»лии
Медь и цинк
Жет; ю и марганец
Молибден
8 9
Рис. 2.18. рН почвы влияет на доступность элементов минерального питания
растениям (степень доступности изображается шириной заштрихованной по-
лосы). (По Larcher, 1975.)
Н+ или ОН~ в почве (при рН соответственно ниже 3 или выше
9) является повреждение протоплазмы клеток корня большин-
ства сосудистых растений. Кроме того, имеют место и непрямые
следствия: рН почвы сказывается на степени доступности био-
генных элементов и(или) на концентрациях ядовитых веществ
(рис. 2.18). При рН ниже 4,0—4,5 минеральные почвы содержат
так много ионов алюминия (А13+), что становятся высокоток-
сичными для большинства растений. Кроме алюминия, при низ-
ких рН в токсичных концентрациях могут содержаться еще
железо и марганец (в виде ионов Fe3+ и Мп2+), которые вообще-
то совершенно необходимы растениям. На другом конце шкалы
значений рН серьезной проблемой может стать нехватка тех же
самых биогенных элементов. В щелочных почвах железо, мар-
ганец, фосфаты (РС>43~) и некоторые микроэлементы оказыва-
ются связанными в составе сравнительно малорастворимых сое-
динений, и растения обеспечены ими плохо. Пределы устойчи-
вости по отношению к рН почвы у разных растений различны,
но лишь очень немногие из них способны расти и размножаться
при рН ниже 4,5.
Примерно так же обстоит дело с животными, населяющими
реки, пруды и озера; с повышением кислотности воды видовое
разнообразие обычно снижается. Повышенная кислотность мо-
жет воздействовать на животных тремя путями: 1) прямо — на-
рушая процесс осморегуляции, работу ферментов или газообмен
через дыхательные поверхности; 2) косвенно-— повышая кон-
центрации токсичных тяжелых металлов (особенно алюминия)
в результате катионного обмена с донными осадками; 3) кос-
венно— снижая качество и разнообразие доступных животным
источников пищи [при низком рН подавляется, например, раз-
98 Ч. 1. Организмы
витие грибов (Hild\'rew et al., 1984), а водная растительность
нередко отсутствует или менее разнообразна, чем в водоемах
с нормальным рН воды].
В том, какова роль рН в воде и в почве, можно усмотреть
некоторые важные параллели. В обоих случаях влияние рН
бывает либо прямым (при токсичных концентрациях ионов
Н+ или ОН~), либо косвенным. Косвенное влияние осуществля-
ется либо через взаимодействие между двумя различными
условиями (рН и концентрациями ядовитых веществ), либо че-
рез взаимодействие между условием (рН) и степенью доступно-
сти ресурса (например, фосфатов, становящихся менее доступ-
ными наземным растениям при высоком рН почвы, или
биомассы грибов, которыми питается какое-нибудь речное бес-
позвоночное и которых становится меньше при низком значении
рН воды).
Обсуждая в настоящей главе взаимосвязь между организма-
ми и условиями их существования, мы пока что выделяли
лишь пространственный аспект распространения организмов.
В противоположность этому результаты недавнего исследова-
ния микроскопических диатомовых водорослей, обитающих и
обитавших в одних и тех же озерах, привлекли внимание к то-
му, как изменение условий может порождать временные сдвиги
относительного обилия организмов различных видов. На рис. 2.19
показано, как за минувшие 400 (или несколько более) лет из-
менился видовой состав диатомовых водорослей озера Раунд-
Лох-оф-Гленхед (Шотландия). Керн донных осадков, содержа-
щий накопившиеся в нем и поддающиеся определению остатки
диатомей, был подвергнут послойному анализу; данные этого
анализа отчетливо свидетельствуют о значительной и резкой
убыли тех водорослей, о которых известно, что они лишь изред-
ка встречаются в воде с рН ниже 5,5 (например, Anomoeoneis
vitrea и Tabellaria ftocculosa), а также о сопровождавшем эту
убыль подъеме численности водорослей, характерных для кис-
лых вод (например, Eunotia veneris и Tabellaria quadriseptata).
Основной причиной подобных изменений, описанных примени-
тельно к целому ряду самых разнообразных европейских и
североамериканских озер, явились, по-видимому, кислые дожди
(Battarbee, 1984). Со времен промышленной революции сжи-
гание ископаемого топлива, неизбежно сопровождающееся
выбросом в атмосферу различных загрязняющих веществ (преж-
де всего двуокиси серы), приводило к отложению сухих ацидо-
генных частиц и выпадению дождя, вода которого по сути дела
представляла собой слабую сернистую кислоту. Имеющиеся у
нас сведения об устойчивости различных диатомовых водорос-
лей по отношению к рН воды позволяют примерно воссоздать
историческую картину изменения рН воды того или иного
озера; результаты подобной реконструкции применительно к
Гл. 2. Условия 99
озеру Раунд-Лох-оф-Гленхед приведены на рис. 2.19. Приблизи-
тельно с 1850 г. по настоящее время значение рН понизилось
примерно с 5,5 до 4,6.
2.7. Соленость
Обитатели эстуариев. — Растения солоноводных маршей.
Живя в воде, добыть воду не проблема. Однако если орга-
низм живет в воде пресной или слегка солоноватой, то вода
стремится проникнуть в него извне осмотическим путем, и соот-
ветственно организму приходится это проникновение предотвра-
щать или каким-то иным способом ему противодействовать.
Морские обитатели в большинстве своем изотоничны морской
воде, так что их водный баланс сходится; но многие из них
гипотоничны, и вода, стало быть, покидает их тело и уходит в
окружающую среду, что ставит их примерно в то же положе-
ние, в каком находятся наземные организмы.