Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
На самом деле интерференция почти всегда сопровож-
дается элементом эксплуатации, хотя, конечно, существует мно-
го случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.
В-третьих, характерной чертой внутривидовой конкуренции
считается то, что конкурирующие особи по существу равноцен-
ны, но на самом деле это далеко не так. Сам факт отнесения
этих особей к «одному виду» означает, что многие их сущест-
венные характеристики сходны, и можно ожидать, что они ис-
пользуют одинаковые ресурсы и во многом одинаково реагируют
на условия среды. Однако мы должны с осторожностью отно-
q. 2. Взаимодействия
¦ситься к представлению о том, что результаты взаимодействий
между конкурирующими особями одинаковы. Существует много
примеров, когда во внутривидовой конкуренции наблюдается
хорошо выраженная асимметричность: сильный ранний пророс-
ток будет, вероятно, затенять низкорослый экземпляр, появив-
шийся позднее, а более взрослая и крупная мшанка в прибреж-
ном биотопе будет, вероятно, «перерастать» (или, точнее,
обрастать) более молодую и мелкую колонию. Кроме того,
причиной несимметричных конкурентных взаимодействий могут
быть и наследуемые различия между особями. Например, гене-
тически высокорослый злак будет, как правило, затенять и
подавлять генетически низкорослое растение того же вида.
Следовательно, мы не можем утверждать, что конкурирующие
особи одного и того же вида полностью равноценны. Мы можем
говорить лишь о том, что особи одного вида с большей вероят-
ностью, чем представители разных видов, нуждаются в одина-
ковых ресурсах и что особи одного вида с большей вероятностью
одинаково реагируют на присутствие друг друга.
Неравноценность конкурентов означает, что конечный ре-
зультат конкуренции далеко не одинаков для разных особей.
Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в
своих потомков или же вовсе не оставить потомства. Вклад
сильных конкурентов в потомство может остаться практически
неизменным. На самом деле при наличии интенсивной конку-
ренции сильный конкурент может фактически внести относи-
тельно больший вклад в следующее поколение, чем при полном
отсутствии конкуренции (т. е. если самец или самка продолжа-
ют размножаться тогда, когда все другие вокруг перестают).
Другими словами, хотя конечным результатом конкуренции и
является уменьшение числа потомков, это не всегда означает
снижение индивидуальной приспособленности (т. е. относитель-
ного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Сле-
довательно, было бы неправильно говорить о том, что конку-
ренция «вредно влияет» на всех конкурирующих особей (Wall,
Begon, 1985).
Наконец, четвертой характерной чертой внутривидовой кон-
куренции является то, что ее возможное влияние на любую
•особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодей-
ствует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции сле-
дует считать зависимыми от плотности. Для того чтобы лучше
понять внутривидовую конкуренцию сначала следует рассмот-
реть влияние плотности популяции на отдельных особей, в част-
ности на их гибель, рождение и рост.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
289
А
1.0
0,6
о
0,2
140г
0 20
60
100
140
60 100
Исходное число пиц
140
1С
с
10 -
5 -
0 20
140
Рнс. 6.1. Зависимая от плотности смертность в популяции малого мучного хру-
щака Tribolium confusum. Л. Влияние плотности на смертность. Б. Влияние
плотности на число погибших особей. В. Влияние плотности на число выжив-
ших особей. На участке / смертность не зависит от плотности; на участке 2
смертность не полностью компенсирует возрастание плотности; на участке 3
имеет место «сверхкомпенсация». (По Bellows, 1981.) (По оси абсцисс во всех
случаях отложено исходное число яиц.)
6.3. Внутривидовая конкуренция и зависимые
от плотности смертность и плодовитость
Смертность, независимая от плотности.— «Неполная компенса-
ция».— «Сверхкомпенсация».— Точная компенсация.— Пример
из царства растений.— Внутривидовая конкуренция и плодови-
тость.— Плотность и скученность.
На рис. 6.1 показана кривая смертности мучного хрущака
(Tribolium confusum), когорты которого выращивались при
различных значениях плотности (Bellows, 1981). Для этого
известное число яиц помещали в стеклянные пробирки, содер-
жавшие по 0,5 г смеси муки и дрожжей; затем в каждой про-
бирке подсчитывали число жуков, доживших до взрослого
состояния. Эти данные были представлены в трех разных фор-
мах, дополняющих друг друга, и в каждом случае на кривой
были выделены три участка. Рис. 6.1, А иллюстрирует влияние
290 Ч. 2. Взаимодействия
плотности на удельную смертность, т. е. на долю особей, погиб-
ших в ходе развития от яйца до взрослого состояния, или же
на шанс (вероятность) гибели отдельной особи. Кривая на
рис. 6.1,5 описывает зависимость от плотности абсолютного
числа особей, не доживших до взрослого состояния. (Очевидно,
что с ростом плотности, число особей, которыэ имеют шанс по-
гибнуть, также возрастает. Поэтому не удивительно, что абсо-
лютное число погибших особей с ростом плотности увеличива-
ется.) Наконец, на рис. 6.1, В показано влияние плотности на
число выживших жуков. (И снова, по мере того как плотность
увеличивается, возрастает число особей, которым «предоставля-
ется» шанс выжить.)
В пределах участка 1 (соответствующего низкой численно-
сти) на кривой (рис. 6.1.,Л) при увеличении плотности смерт-
ность оставалась постоянной. Количество как погибших, так и
выживших особей возрастало (рис. 6.1,5 и В), но доля погиб-
ших оставалась неизменной, что соответствует прямолинейному
отрезку на участке 1 рис. 6.1,5 и В. Смертность на этом участ-
ке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при та-
ких значениях плотности между жуками, по-видимому, внутри-
видовой конкуренции не было. Отдельные особи гибли, но на
вероятность дожить до взрослого состояния плотность не влия-
ла. Такая независимая от плотности гибель происходит в попу-
ляции при любых значениях плотности и представляет собой
фоновый уровень, который любая зависимая от плотности
смертность будет превышать.
На участке 2 явно выражены зависимые от плотности ре-
зультаты внутривидовой конкуренции. Число погибших особей
с ростом плотности продолжает увеличиваться, но это увеличе-
ние происходит гораздо быстрее, чем на участке 1 (рис. 6.1,5).
Число выживших особей также продолжает увеличиваться, на
значительно медленнее, чем на участке 1 (рис. 6.1, В). Причина
этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности
возросла (рис. 6.1, Л), т. е. имела место зависимая от плотности
гибель особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке 2 и
возросла, это произошло не так быстро, как увеличение плот-
ности. В пределах заданного диапазона увеличение плотности
яиц по-прежнему вызывало рост численности взрослых особей.
Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы компен-
сировать увеличение плотности («неполная компенсация»).
На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более
интенсивная внутривидовая конкуренция. Влияние возрастаю-
щей смертности превосходит эффект любого увеличения плот-
ности («сверхкомпенсация»), т. е. повышение исходной числен-
ности яиц приводит к еще большему пропорциональному (отно-
сительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким
образом, в этом диапазоне плотности при большей исходной
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
291
1.51-
S
S
(Г
1т
ё 5
g -1,0
о 0,5
-
>
с.
-<
1
{
.¦и __;
•
|
о
i
о
3
-ст
1
0,5 1,0 1,5 2,0
Lg начальной плотности, экз,-м
2,5
Рис. 6.2. Зависимая от плотности смертность мальков форели. При высокой
плотности популяции увеличение смертности точно компенсирует возрастание
плотности, результатом чего является постоянная численность выживающих
особей. (Из Hassel, 1976, по Le Cren, 1973.)
плотности яиц меньшее число особей доживает до взрослой ста-
дии. В самом деле, если диапазон значений плотности расши-
рить, то в некоторых пробирках совсем не будет обнаруживать-
ся живых особей: развивающиеся жуки будут поедать всю до-
ступную пищу, прежде чем любой из них достигнет взрослой
стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние
смертности, важно, что при соответствующих величинах плот-
ности внутривидовая конкуренция может приводить к зависи-
мой от плотности смертности, а это означает увеличение смерт-
ности с ростом численности популяции.
дается элементом эксплуатации, хотя, конечно, существует мно-
го случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.
В-третьих, характерной чертой внутривидовой конкуренции
считается то, что конкурирующие особи по существу равноцен-
ны, но на самом деле это далеко не так. Сам факт отнесения
этих особей к «одному виду» означает, что многие их сущест-
венные характеристики сходны, и можно ожидать, что они ис-
пользуют одинаковые ресурсы и во многом одинаково реагируют
на условия среды. Однако мы должны с осторожностью отно-
q. 2. Взаимодействия
¦ситься к представлению о том, что результаты взаимодействий
между конкурирующими особями одинаковы. Существует много
примеров, когда во внутривидовой конкуренции наблюдается
хорошо выраженная асимметричность: сильный ранний пророс-
ток будет, вероятно, затенять низкорослый экземпляр, появив-
шийся позднее, а более взрослая и крупная мшанка в прибреж-
ном биотопе будет, вероятно, «перерастать» (или, точнее,
обрастать) более молодую и мелкую колонию. Кроме того,
причиной несимметричных конкурентных взаимодействий могут
быть и наследуемые различия между особями. Например, гене-
тически высокорослый злак будет, как правило, затенять и
подавлять генетически низкорослое растение того же вида.
Следовательно, мы не можем утверждать, что конкурирующие
особи одного и того же вида полностью равноценны. Мы можем
говорить лишь о том, что особи одного вида с большей вероят-
ностью, чем представители разных видов, нуждаются в одина-
ковых ресурсах и что особи одного вида с большей вероятностью
одинаково реагируют на присутствие друг друга.
Неравноценность конкурентов означает, что конечный ре-
зультат конкуренции далеко не одинаков для разных особей.
Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в
своих потомков или же вовсе не оставить потомства. Вклад
сильных конкурентов в потомство может остаться практически
неизменным. На самом деле при наличии интенсивной конку-
ренции сильный конкурент может фактически внести относи-
тельно больший вклад в следующее поколение, чем при полном
отсутствии конкуренции (т. е. если самец или самка продолжа-
ют размножаться тогда, когда все другие вокруг перестают).
Другими словами, хотя конечным результатом конкуренции и
является уменьшение числа потомков, это не всегда означает
снижение индивидуальной приспособленности (т. е. относитель-
ного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Сле-
довательно, было бы неправильно говорить о том, что конку-
ренция «вредно влияет» на всех конкурирующих особей (Wall,
Begon, 1985).
Наконец, четвертой характерной чертой внутривидовой кон-
куренции является то, что ее возможное влияние на любую
•особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодей-
ствует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции сле-
дует считать зависимыми от плотности. Для того чтобы лучше
понять внутривидовую конкуренцию сначала следует рассмот-
реть влияние плотности популяции на отдельных особей, в част-
ности на их гибель, рождение и рост.
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
289
А
1.0
0,6
о
0,2
140г
0 20
60
100
140
60 100
Исходное число пиц
140
1С
с
10 -
5 -
0 20
140
Рнс. 6.1. Зависимая от плотности смертность в популяции малого мучного хру-
щака Tribolium confusum. Л. Влияние плотности на смертность. Б. Влияние
плотности на число погибших особей. В. Влияние плотности на число выжив-
ших особей. На участке / смертность не зависит от плотности; на участке 2
смертность не полностью компенсирует возрастание плотности; на участке 3
имеет место «сверхкомпенсация». (По Bellows, 1981.) (По оси абсцисс во всех
случаях отложено исходное число яиц.)
6.3. Внутривидовая конкуренция и зависимые
от плотности смертность и плодовитость
Смертность, независимая от плотности.— «Неполная компенса-
ция».— «Сверхкомпенсация».— Точная компенсация.— Пример
из царства растений.— Внутривидовая конкуренция и плодови-
тость.— Плотность и скученность.
На рис. 6.1 показана кривая смертности мучного хрущака
(Tribolium confusum), когорты которого выращивались при
различных значениях плотности (Bellows, 1981). Для этого
известное число яиц помещали в стеклянные пробирки, содер-
жавшие по 0,5 г смеси муки и дрожжей; затем в каждой про-
бирке подсчитывали число жуков, доживших до взрослого
состояния. Эти данные были представлены в трех разных фор-
мах, дополняющих друг друга, и в каждом случае на кривой
были выделены три участка. Рис. 6.1, А иллюстрирует влияние
290 Ч. 2. Взаимодействия
плотности на удельную смертность, т. е. на долю особей, погиб-
ших в ходе развития от яйца до взрослого состояния, или же
на шанс (вероятность) гибели отдельной особи. Кривая на
рис. 6.1,5 описывает зависимость от плотности абсолютного
числа особей, не доживших до взрослого состояния. (Очевидно,
что с ростом плотности, число особей, которыэ имеют шанс по-
гибнуть, также возрастает. Поэтому не удивительно, что абсо-
лютное число погибших особей с ростом плотности увеличива-
ется.) Наконец, на рис. 6.1, В показано влияние плотности на
число выживших жуков. (И снова, по мере того как плотность
увеличивается, возрастает число особей, которым «предоставля-
ется» шанс выжить.)
В пределах участка 1 (соответствующего низкой численно-
сти) на кривой (рис. 6.1.,Л) при увеличении плотности смерт-
ность оставалась постоянной. Количество как погибших, так и
выживших особей возрастало (рис. 6.1,5 и В), но доля погиб-
ших оставалась неизменной, что соответствует прямолинейному
отрезку на участке 1 рис. 6.1,5 и В. Смертность на этом участ-
ке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при та-
ких значениях плотности между жуками, по-видимому, внутри-
видовой конкуренции не было. Отдельные особи гибли, но на
вероятность дожить до взрослого состояния плотность не влия-
ла. Такая независимая от плотности гибель происходит в попу-
ляции при любых значениях плотности и представляет собой
фоновый уровень, который любая зависимая от плотности
смертность будет превышать.
На участке 2 явно выражены зависимые от плотности ре-
зультаты внутривидовой конкуренции. Число погибших особей
с ростом плотности продолжает увеличиваться, но это увеличе-
ние происходит гораздо быстрее, чем на участке 1 (рис. 6.1,5).
Число выживших особей также продолжает увеличиваться, на
значительно медленнее, чем на участке 1 (рис. 6.1, В). Причина
этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности
возросла (рис. 6.1, Л), т. е. имела место зависимая от плотности
гибель особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке 2 и
возросла, это произошло не так быстро, как увеличение плот-
ности. В пределах заданного диапазона увеличение плотности
яиц по-прежнему вызывало рост численности взрослых особей.
Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы компен-
сировать увеличение плотности («неполная компенсация»).
На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более
интенсивная внутривидовая конкуренция. Влияние возрастаю-
щей смертности превосходит эффект любого увеличения плот-
ности («сверхкомпенсация»), т. е. повышение исходной числен-
ности яиц приводит к еще большему пропорциональному (отно-
сительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким
образом, в этом диапазоне плотности при большей исходной
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
291
1.51-
S
S
(Г
1т
ё 5
g -1,0
о 0,5
-
>
с.
-<
1
{
.¦и __;
•
|
о
i
о
3
-ст
1
0,5 1,0 1,5 2,0
Lg начальной плотности, экз,-м
2,5
Рис. 6.2. Зависимая от плотности смертность мальков форели. При высокой
плотности популяции увеличение смертности точно компенсирует возрастание
плотности, результатом чего является постоянная численность выживающих
особей. (Из Hassel, 1976, по Le Cren, 1973.)
плотности яиц меньшее число особей доживает до взрослой ста-
дии. В самом деле, если диапазон значений плотности расши-
рить, то в некоторых пробирках совсем не будет обнаруживать-
ся живых особей: развивающиеся жуки будут поедать всю до-
ступную пищу, прежде чем любой из них достигнет взрослой
стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние
смертности, важно, что при соответствующих величинах плот-
ности внутривидовая конкуренция может приводить к зависи-
мой от плотности смертности, а это означает увеличение смерт-
ности с ростом численности популяции.
