Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
6. Внутривидовая конкуренция 323
смотря на эти ограничения, логистическое уравнение будет
существенной составной частью моделей в гл. 7 и 10, а в про-
шлом оно играло центральную роль в развитии экологии.
6.10. Индивидуальные различия:
асимметричная конкуренция
Конкуренция может привести к асимметричному распределению
по массе внутри популяции. — Индивидуальные различия у рас-
тений усиливаются в результате раннего «захвата» пространст-
ва. — Конкурентная асимметрия может проявиться и другим
путем. — Асимметрия между возрастными классами и стадия-
ми.— Асимметрия усиливает регуляторные возможности конку-
ренции.— Асимметрия может нарушать скошенное распределе-
ние, когда она приводит к гибели или ослаблению особей.
До сих пор наше внимание было сосредоточено на том, что
происходит с целой популяцией или с некоторой средней особью,
входящей в ее состав. Внутривидовая конкуренция может, од-
нако, существенно влиять на различия между особями в преде-
лах популяции. На рис. 6.26 показаны результаты эксперимен-
та, в котором лен (Linum isitatlssimum) был посеян при трех
значениях плотности; урожай собирали на трех стадиях разви-
тия, отдельно взвешивая каждое растение (Obeid et al., 1967).
Это дало возможность проследить за результатами возрастаю-
щей интенсивности конкуренции, обусловленной не только раз-
личиями в плотности посева, но связанной также с ростом рас-
тений (между первым и последним сборами урожая). При
наименьшей интенсивности внутривидовой конкуренции (при
самой низкой плотности посева после всего лишь двух недель
роста) значения массы отдельных растений симметрично рас-
пределялись относительно среднего. Однако при самой интен-
сивной конкуренции распределение было сильно скошено влево:
преобладали очень мелкие особи, а крупных было совсем не-
много. По мере возрастания интенсивности конкуренции сте-
пень скошенности распределения увеличивалась. Довольно
близкие результаты были получены на естественных популяциях
морских моллюсков Patella (рис. 6.11; Branch, 1975) и на вы-
ращенных в экспериментальных условиях головастиках
(рис. 6.27; Wilbur, Collins, 1973). Во всех случаях популяции,
испытывающие наиболее интенсивную конкуренцию, характери-
зовались наличием большого числа мелких и небольшого числа
крупных особей. Очевидно, что попытка охарактеризовать по-
пуляцию с помощью произвольно выбранной «средней» особи
в таких условиях будет ошибочной и может отвлечь внимание
от некоторых важных последствий внутривидовой конкуренции.
Пример того, как конкуренция может усиливать или даже
324
Ч. 2. Взаимодействия
Первый сбор
урожая ( спустя
2 нед после
прорастания)
20
10
Второй сбор
урожая (спустя д„
6 нед после
прорастании) |
= 30
20
10
Низкая плотность,
60 особей на 1 м2
4 1016 28 40 52
80 160 240-320 400
Окончательный
сбор {зрелые 40
растения)
30
20
10
Средняя плотность,
1440 особен на 1 м2
Высокая плотность,
3600 особей на 1 м2
4 10 16 28 40
Масса растении, мг
4 10 16 28 40
ВО 160 240
Масса растений, мг
80 160 240
0,8 1.6 2.4 3,2
0,8 1.6 2,4
Масса растении, г
0,8 1,6 2,4
Среднее значение I
Рис. 6.26. Конкуренция и асимметричное распределение массы растений. Ча-
стотные распределения индивидуальной массы растений в посевах льна (Linum
usitatissimum) посеянного при трех значениях плотности и собранного в три
срока. (По Obeid et al.f 1967.)
вызывать асимметрию распределения в популяции, показан на
рис. 6.28. Он иллюстрирует результаты эксперимента, в котором
ежа сборная {Dactylis glomerata) была высеяна на поверхно<
сти почвы случайным образом (Ross, Harper, 1972). По мере
появления проростков их метили, чтобы впоследствии было из-
вестно время их появления. Затем через 7 нед после начала
эксперимента все растения были собраны и взвешены. Не уди-
вительно, что те растения, которые появились раньше всех
(и дольше всех росли) были самыми крупными. Однако болы
шинство растений не достигли той массы, которой могли бы
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
325-
1,4f-
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
50 75 100 160: 300 600 1200
Начальная плотность
Рнс. 6.27. Гистограммы частотного распределения массы тела головастиков
Rana sylvatica в возрасте 50 сут при разной начальной плотности. (По Wilbur,
Collins, 1973.)
достичь, если бы масса растений определялась только продол-
жительностью периода роста (показано штриховой линией на
рис. 6.28). При этом чем позднее появилось растение, тем боль-
ше его масса отклонялась от расчетной линии (тем медленнее
оно росло). Другими словами, чем позднее появилось растение,
тем в большей степени оно подвергалось влиянию соседей, ко-
торые проросли и укоренились раньше. Самые ранние пророст-
ки заполняли, или «захватывали» пространство и вследствие
этого в малой степени испытывали внутривидовую конкурен-
цию. Растения, проросшие позднее, попадали в среду, где боль-
шая часть доступного пространства была уже занята; следова-
тельно, они в большей степени подвергались воздействию вну-
тривидовой конкуренции. Такая конкуренция оказывается
асимметричной: некоторые особи испытывали ее воздействие в
гораздо большей степени, чем другие, и первоначально неболь-
шие различия в результате конкуренции ко времени сбора
урожая становились весьма значительными: масса некоторых
растений различалась в 1000 раз.
Подобное объяснение пригодно и для результатов экспери-
ментов со льном, приведенных на рис. 6.26. Во всех популяциях
размеры растений, начиная с самых ранних стадий, несколько
различаются (это, по-видимому, связано с генетическими раз-
личиями, небольшими различиями во времени прорастания
и т. д.). В дальнейшем по мере усиления конкуренции крупные
особи испытывают ее в меньшей, а мелкие в большей степени.
Вследствие этого крупные особи вырастали еще больше и под*
вергались еще меньшему влиянию конкуренции, тогда как мел-
326
Ч. 2. Взаимодействия
Q
10 20 30 40
Время от прорастания до сбора урожае сут
Рис. 6.28. Рост отдельных растений в популяции ежн сборной (Dactylis glome-
rata) в зависимости от величины занятого пространства. Растения были со-
браны одновременно. Экземпляры, проросшие позднее (короче период от про-
растания до сбора урожая), были мельче (росли меньшее время), чем можно
было ожидать, если бы рост определялся только продолжительностью периода
роста (штриховая линия). (По Ross, Harper, 1972.)
кие особи продолжали отставать в росте и испытывали еще
большее влияние конкуренции. Такая иерархия конкурентной
борьбы по крайней мере отчасти обусловливает асимметрию в
размерном распределении.
На самом деле асимметричная внутривидовая конкуренция
почти без сомнения является общим правилом. Скошенные рас-
пределения, которые были показаны, — это одно из возможных
его проявлений, но существует и много других. Например, Ру-
бенштейн (Rubenstein, 1981), изучая конкуренцию в популяци-
ях черных окуньков-элассом (Elassoma evergladei), обнаружил,
что увеличение плотности популяции приводило к заметному
снижению скорости роста, плодовитости самок и репродуктив-
ной активности самцов, по крайней мере это имело место, если
сравнивали «средних» особей, выросших при высокой и низкой
плотности. При этом, «преуспевающие» особи лишь в очень
небольшой степени испытывали влияние конкуренции. Этот
факт указывает на то, что внутривидовая конкуренция не толь-
ко способна усилить индивидуальные различия, она сама также
в значительной степени зависит от индивидуальных различий.
В частности, в одной и той же популяции между разными
стадиями или возрастными классами нередко существует асим-
метрия в конкурентных отношениях. Перссон (Persson, 1983),
например, обнаружил, что двухлетки окуня (Perca fluviatilis)
подвергались влиянию конкуренции в гораздо большей степени,
чем трехлетки, когда они вместе конкурировали за одну и ту
же пищу. С той же точки зрения Тамм (Tamm, 1956) изучал
популяцию растущего в Швеции травянистого многолетнего
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
327
1956
1955
1954
1953
1952
1951 |l
1950 l|j
1949
1948
1947
1946
1945 [
1944 j
1943
r
i.
I
1
1
II
1 1
mi
i in
1
1 1
h
и.
и
1 %\\
)
1.11
1
1::
\\ \'<¦
111
шиш
11
0 10 20 30
I ¦ I I i I i I ¦ I .II i I i I . I i I ¦ I i I
0 0 10 0 10 20 30 0 10 20 3040 50 60
Б В Г Д
Рис.
смотря на эти ограничения, логистическое уравнение будет
существенной составной частью моделей в гл. 7 и 10, а в про-
шлом оно играло центральную роль в развитии экологии.
6.10. Индивидуальные различия:
асимметричная конкуренция
Конкуренция может привести к асимметричному распределению
по массе внутри популяции. — Индивидуальные различия у рас-
тений усиливаются в результате раннего «захвата» пространст-
ва. — Конкурентная асимметрия может проявиться и другим
путем. — Асимметрия между возрастными классами и стадия-
ми.— Асимметрия усиливает регуляторные возможности конку-
ренции.— Асимметрия может нарушать скошенное распределе-
ние, когда она приводит к гибели или ослаблению особей.
До сих пор наше внимание было сосредоточено на том, что
происходит с целой популяцией или с некоторой средней особью,
входящей в ее состав. Внутривидовая конкуренция может, од-
нако, существенно влиять на различия между особями в преде-
лах популяции. На рис. 6.26 показаны результаты эксперимен-
та, в котором лен (Linum isitatlssimum) был посеян при трех
значениях плотности; урожай собирали на трех стадиях разви-
тия, отдельно взвешивая каждое растение (Obeid et al., 1967).
Это дало возможность проследить за результатами возрастаю-
щей интенсивности конкуренции, обусловленной не только раз-
личиями в плотности посева, но связанной также с ростом рас-
тений (между первым и последним сборами урожая). При
наименьшей интенсивности внутривидовой конкуренции (при
самой низкой плотности посева после всего лишь двух недель
роста) значения массы отдельных растений симметрично рас-
пределялись относительно среднего. Однако при самой интен-
сивной конкуренции распределение было сильно скошено влево:
преобладали очень мелкие особи, а крупных было совсем не-
много. По мере возрастания интенсивности конкуренции сте-
пень скошенности распределения увеличивалась. Довольно
близкие результаты были получены на естественных популяциях
морских моллюсков Patella (рис. 6.11; Branch, 1975) и на вы-
ращенных в экспериментальных условиях головастиках
(рис. 6.27; Wilbur, Collins, 1973). Во всех случаях популяции,
испытывающие наиболее интенсивную конкуренцию, характери-
зовались наличием большого числа мелких и небольшого числа
крупных особей. Очевидно, что попытка охарактеризовать по-
пуляцию с помощью произвольно выбранной «средней» особи
в таких условиях будет ошибочной и может отвлечь внимание
от некоторых важных последствий внутривидовой конкуренции.
Пример того, как конкуренция может усиливать или даже
324
Ч. 2. Взаимодействия
Первый сбор
урожая ( спустя
2 нед после
прорастания)
20
10
Второй сбор
урожая (спустя д„
6 нед после
прорастании) |
= 30
20
10
Низкая плотность,
60 особей на 1 м2
4 1016 28 40 52
80 160 240-320 400
Окончательный
сбор {зрелые 40
растения)
30
20
10
Средняя плотность,
1440 особен на 1 м2
Высокая плотность,
3600 особей на 1 м2
4 10 16 28 40
Масса растении, мг
4 10 16 28 40
ВО 160 240
Масса растений, мг
80 160 240
0,8 1.6 2.4 3,2
0,8 1.6 2,4
Масса растении, г
0,8 1,6 2,4
Среднее значение I
Рис. 6.26. Конкуренция и асимметричное распределение массы растений. Ча-
стотные распределения индивидуальной массы растений в посевах льна (Linum
usitatissimum) посеянного при трех значениях плотности и собранного в три
срока. (По Obeid et al.f 1967.)
вызывать асимметрию распределения в популяции, показан на
рис. 6.28. Он иллюстрирует результаты эксперимента, в котором
ежа сборная {Dactylis glomerata) была высеяна на поверхно<
сти почвы случайным образом (Ross, Harper, 1972). По мере
появления проростков их метили, чтобы впоследствии было из-
вестно время их появления. Затем через 7 нед после начала
эксперимента все растения были собраны и взвешены. Не уди-
вительно, что те растения, которые появились раньше всех
(и дольше всех росли) были самыми крупными. Однако болы
шинство растений не достигли той массы, которой могли бы
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
325-
1,4f-
1,2
1,0
0,8
0,6
0,4
0,2
50 75 100 160: 300 600 1200
Начальная плотность
Рнс. 6.27. Гистограммы частотного распределения массы тела головастиков
Rana sylvatica в возрасте 50 сут при разной начальной плотности. (По Wilbur,
Collins, 1973.)
достичь, если бы масса растений определялась только продол-
жительностью периода роста (показано штриховой линией на
рис. 6.28). При этом чем позднее появилось растение, тем боль-
ше его масса отклонялась от расчетной линии (тем медленнее
оно росло). Другими словами, чем позднее появилось растение,
тем в большей степени оно подвергалось влиянию соседей, ко-
торые проросли и укоренились раньше. Самые ранние пророст-
ки заполняли, или «захватывали» пространство и вследствие
этого в малой степени испытывали внутривидовую конкурен-
цию. Растения, проросшие позднее, попадали в среду, где боль-
шая часть доступного пространства была уже занята; следова-
тельно, они в большей степени подвергались воздействию вну-
тривидовой конкуренции. Такая конкуренция оказывается
асимметричной: некоторые особи испытывали ее воздействие в
гораздо большей степени, чем другие, и первоначально неболь-
шие различия в результате конкуренции ко времени сбора
урожая становились весьма значительными: масса некоторых
растений различалась в 1000 раз.
Подобное объяснение пригодно и для результатов экспери-
ментов со льном, приведенных на рис. 6.26. Во всех популяциях
размеры растений, начиная с самых ранних стадий, несколько
различаются (это, по-видимому, связано с генетическими раз-
личиями, небольшими различиями во времени прорастания
и т. д.). В дальнейшем по мере усиления конкуренции крупные
особи испытывают ее в меньшей, а мелкие в большей степени.
Вследствие этого крупные особи вырастали еще больше и под*
вергались еще меньшему влиянию конкуренции, тогда как мел-
326
Ч. 2. Взаимодействия
Q
10 20 30 40
Время от прорастания до сбора урожае сут
Рис. 6.28. Рост отдельных растений в популяции ежн сборной (Dactylis glome-
rata) в зависимости от величины занятого пространства. Растения были со-
браны одновременно. Экземпляры, проросшие позднее (короче период от про-
растания до сбора урожая), были мельче (росли меньшее время), чем можно
было ожидать, если бы рост определялся только продолжительностью периода
роста (штриховая линия). (По Ross, Harper, 1972.)
кие особи продолжали отставать в росте и испытывали еще
большее влияние конкуренции. Такая иерархия конкурентной
борьбы по крайней мере отчасти обусловливает асимметрию в
размерном распределении.
На самом деле асимметричная внутривидовая конкуренция
почти без сомнения является общим правилом. Скошенные рас-
пределения, которые были показаны, — это одно из возможных
его проявлений, но существует и много других. Например, Ру-
бенштейн (Rubenstein, 1981), изучая конкуренцию в популяци-
ях черных окуньков-элассом (Elassoma evergladei), обнаружил,
что увеличение плотности популяции приводило к заметному
снижению скорости роста, плодовитости самок и репродуктив-
ной активности самцов, по крайней мере это имело место, если
сравнивали «средних» особей, выросших при высокой и низкой
плотности. При этом, «преуспевающие» особи лишь в очень
небольшой степени испытывали влияние конкуренции. Этот
факт указывает на то, что внутривидовая конкуренция не толь-
ко способна усилить индивидуальные различия, она сама также
в значительной степени зависит от индивидуальных различий.
В частности, в одной и той же популяции между разными
стадиями или возрастными классами нередко существует асим-
метрия в конкурентных отношениях. Перссон (Persson, 1983),
например, обнаружил, что двухлетки окуня (Perca fluviatilis)
подвергались влиянию конкуренции в гораздо большей степени,
чем трехлетки, когда они вместе конкурировали за одну и ту
же пищу. С той же точки зрения Тамм (Tamm, 1956) изучал
популяцию растущего в Швеции травянистого многолетнего
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
327
1956
1955
1954
1953
1952
1951 |l
1950 l|j
1949
1948
1947
1946
1945 [
1944 j
1943
r
i.
I
1
1
II
1 1
mi
i in
1
1 1
h
и.
и
1 %\\
)
1.11
1
1::
\\ \'<¦
111
шиш
11
0 10 20 30
I ¦ I I i I i I ¦ I .II i I i I . I i I ¦ I i I
0 0 10 0 10 20 30 0 10 20 3040 50 60
Б В Г Д
Рис.
