Так,
мы многое знаем об экологии клубеньковых азотфиксирующих
бактерий, связанных с бобовыми растениями, но нам гораздо
меньше известно о роли имеющих клубеньки бобовых в естест-
венных растительных сообществах. Мы также хорошо знакомы
с экологией паразитических червей, населяющих кишечник, но
нам мало что известно о том, как зараженность этими парази-
тами влияет на численность природных популяцией. Несколько
по-другому обстоит дело с изучением межвидовой конкуренции.
В этой области возникли очень сложные экспериментальные и
теоретические подходы, но мы все еще чрезвычайно мало знаем
о том, как часто происходит конкуренция в природе и сколь
велика ее роль в естественных сообществах. Можно указать
также на контраст между имеющим уже длительную историю
математическим моделированием взаимодействий типа «хищ-
ник— жертва» и лишь совсем недавним обращением специали-
стов по моделированию к изучению мутуалистических отноше-
ний.
В силу подобных причин, а также из-за специфических ин-
тересов большинства наиболее влиятельных исследователей эко-
логия в целом развивается очень неравномерно. Существуют
разделы, где имеется развитая теория, но отсутствует хорошая
эмпирическая основа. В других случаях многочисленные факты
остаются разрозненными из-за отсутствия теории, способной
связать их друг с другом. Короче говоря, подобно любой другой
науке, экология представляет собой область знаний, изобилу-
ющую брешами и «белыми пятнами».
Глава 6
Внутривидовая конкуренция
6.1. Введение: сущность внутривидовой конкуренции
Определение конкуренции. — Гипотетический пример.
Организмы растут, размножаются, гибнут и мигрируют
(гл. 4 и 5). Они подвержены влиянию условий среды, в которой
живут (гл. 2), и ресурсов, которые потребляют (гл. 3). Не су-
ществует животного или растения, живущего в полной изоля-
ции. Любой организм по крайней мере часть своей жизни вхо-
дит в состав популяции, состоящей из особей того же вида.
Особи одного вида имеют сходные потребности, удовлетво-
рение которых обеспечивает их выживание, рост и размноже-
ние. Однако их суммарные потребности в каком-либо ресурсе
могут в данный момент превышать его запас. В таком случае
особи конкурируют за ресурс, и естественно, что некоторая
часть их этого ресурса лишается. В данной главе рассматрива-
ется природа внутривидовой конкуренции и ее последствия для
конкурирующих особей. Однако сначала следует привести рабо-
чее определение: «конкуренция — это такое взаимодействие
между особями, которое вызвано сходными потребностями в
ограниченном ресурсе и которое приводит к снижению выжи-
ваемости, скорости роста и (или) размножения конкурирующих
особей». Теперь мы можем рассмотреть конкуренцию более
подробно.
Рассмотрим для начала простое гипотетическое сообщество:
процветающую популяцию кузнечиков (все одного вида), пита-
ющихся травой (также одного вида). Чтобы выжить, кузнечи-
ки должны поедать траву, которая обеспечивает им поставку
энергии и веществ, необходимых для построения тканей тела.
Однако, разыскивая и потребляя пищу, они расходуют энергию
и подвергают себя риску быть съеденными. Каждый кузнечик
будет часто попадать в такое место, где до этого был стебелек
травы, но другой кузнечик его съел. Всякий раз в таком случае,
кузнечик должен искать другое место; при этом он тратит боль-
ше энергии и будет рисковать в большей степени, чем если бы
он перед этим нашел корм. И чем больше кузнечиков конку-
рируют за пищу, тем чаще это будет происходить. Помимо то-
го что возросшие энергетические затраты, повысившаяся веро-
ятность гибели и понизившаяся скорость потребления пищи,
действуя совместно, могут уменьшить шансы кузнечика вы-
286 Ч. 2. Взаимодействия
жить, возрастание энергетических затрат при снизившемся ра-
ционе оставляет меньше доступной энергии для развития и
размножения. Таким образом, \'поскольку вклад кузнечика в
следующее поколение определяется выживаемостью и успехом
размножения, чем больше особей одного и того же вида кон-
курирует с ним за пищу, тем меньшим будет этот вклад.
Что касается растения, то вклад индивидуального генотипа
в следующее поколение будет зависеть от числа его потомков,
которые сами со временем разовьются в размножающиеся рас-
тения. Отдельный проросток в плодородной почве с большой
вероятностью доживет до репродуктивной зрелости и вследст-
вие интенсивного модулярного роста даст многочисленное по-
томство. Но проросток, окруженный густой порослью, которая
затеняет его листьями и истощает почву корнями, будет иметь
мало шансов на выживание, и даже если он не погибнет, то
почти наверное будет мелким, неразвитым и даст мало семян.
Поэтому повышение плотности популяции уменьшает вклад
каждой особи в следующее поколение.
6.2. Общие признаки внутривидовой конкуренции
Конечный \' эффект — влияние на плодовитость ц выживае-
мость.— Конкуренция за ограниченные ресурсы. — Эксплуата-
ционная конкуренция и интерференционная конкуренция. — Не-
симметричные ^конкурентные взаимодействия. — Конкуренция
может увеличить приспособленность. —Зависимость результатов
внутривидовой конкуренции от плотности.
Очевидно, что в обоих рассмотренных случаях внутривидо-
вой конкуренции существует ряд общих черт. Во-первых, конеч-
ным результатом конкуренции является уменьшение вклада в
следующее поколение, т. е. уменьшение по сравнению с тем
вкладом, который мог быть сделан в отсутствие конкурентов.
Внутривидовая конкуренция приводит к снижению скорости
потребления ресурса в расчете на одну особь, возможно, пони-
жает скорости индивидуального роста или развития или приво-
дит к уменьшению количества запасных веществ. Все это в
свою очередь снижает выживаемость и (или) уменьшает плодо-
витость. Как было показано в гл. 4, выживаемость и плодови-
тость вместе определяют успех размножения особи.
Во-вторых, при внутривидовой конкуренции ресурс, за ко-
торый особи конкурируют, должен быть ограниченным. Кисло-
род, например, хотя и совершенно необходим для жизнедея-
тельности, не является таким ресурсом, за который кузнечики
или травянистые растения конкурируют; этот ресурс возобнов-
ляется гораздо быстрее, чем поглощается даже самыми плот-
ными популяциями. Конкуренция за свет, пищу, пространство
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 287
или любой другой ресурс существует также только в том слу-
чае, если их запасы ограниченны.
Во многих случаях конкурирующие особи непосредственно
не взаимодействуют друг с другом, но реагируют на снижение
уровня ресурса из-за присутствия и жизнедеятельности других
особей. Так, на кузнечиков, конкурирующих ?а пищу, другие
кузнечики влияют не прямо, а через уменьшение количества
пищи и возросшую трудность найти доброкачественную пищу
из оставленной конкурентами. Сходным образом на травянис-
тые растения при конкуренции неблагоприятно влияет присут-
ствие ближайших соседей, потому что зона, из которой это
растение получает ресурсы (свет, вода, питательные вещества) >
перекрывается «зонами изъятия ресурса» соседних растений.
Во всех рассмотренных случаях конкуренцию называют экс-
плуатационной, поскольку каждая особь получает то количест-
во ресурса, которое осталось после изъятия этого ресурса кон-
курентами.
Однако, во многих других случаях конкуренция принимает
иную форму, известную под названием интерференционной. Эта
форма конкуренции предполагает непосредственное взаимодей-
ствие особей друг с другом, так что одна из них действительно
препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания
и использовала имеющиеся там ресурсы. Интерференционная
конкуренция (или интерференция) встречается, например, среди
подвижных животных, которые охраняют свою территорию
(более детально этот вопрос будет обсуждаться в разд. 6.11):
в результате сама территория принимает статус ресурса. Ин-
терференционная конкуренция встречается также среди при-
крепленных организмов. Например, присутствие на камне мор-
ского желудя мешает другой особи этого вида занять то же
самое место, хотя оба они могут в избытке быть обеспечены
там пищей. В природе интерференция очень широко распрост-
ранена среди прикрепленных животных и растений, кото|)ые
населяют скалистые берега: это часто выражается в том, что
одна особь обгоняет другую в росте. В таких ситуациях резуль-
таты конкуренции становятся отчетливыми, тогда как во многих
случаях эксплуатационной конкуренции они выражены горазда
слабее.