Внутривидовая
конкуренция влияет не только на скорость роста, но также на
скорости развития и созревания, и, таким образом, она влияет
на распределение биомассы по разным частям отдельного рас-
тения. На рис. 6.14 показан пример очень распространенного
явления. При высокой плотности посадки растения кукурузы
были не только мельче, но и давали пропорционально меньшую
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
305
о
- 5
X
IS
Масса побегов_
10
Число растений на 1 м\'
20
Рис. 6.14. Конкуренция в посевах кукурузы (Zea mays) гораздо сильнее влияет
на продукцию семян (масса початков), чем на рост побегов. (Harper, 1961.)
массу зерен; в результате при более высоких значениях плот-
ности выход семян с единицы площади снижался (Harper,
1961). В самом деле, во многих случаях (независимо от того,
унитарные это организмы или модулярные), когда плодовитость
зависит от плотности, последняя непосредственно влияет на ско-
рость роста и на размеры организма, а уже этк параметры в
свою очередь определяют плодовитость.
6.6. Количественная оценка
внутривидовой конкуренции
Использование значения к для количественной оценки.— По-
строение графика зависимости k от логарифма плотности по-
зволяет количественно оценить конкуренцию.— «Состязатель-
ная» конкуренция и «подавительная» конкуренция.— Значение
k мооюно использовать для оценки плодовитости и роста.
Каждая популяция в чем-то уникальна. И тем не менее, как
мы уже видели, существуют общие закономерности в воздейст-
вии внутривидовой конкуренции, которые можно легко разли-
чить. В этом разделе мы будем дальше развивать общий подход
к проблеме. Мы опишем метод, который можно использовать
для того, чтобы суммировать влияния внутривидовой конкурен-
ции на смертность, плодовитость и рост. В этом методе исполь-
306
Ч. 2. Взаимодействия
и
о о
0,5
«и
0,3
2
- А
-
.0
•
2,5
у
3,0
1,0
I
¦го
0,5
1,5-
1,0
Lg плотности проростков
Смертность личинок
0 0,5
Lg числа личинок на 1 мг дрожжей
0,0
Ь =
Ь< 1
1,0 2,0 3,0
Lg плотности
X
го
°0 -1 . 2 . 3
Lg численности до начала конкуренции
Рис. 6.15. Использование показателя k для характеристики, зависимой от плот-
ности смертности. А. Гибель проростков однолетнего песчаного растения
Androsace septentrionalis в Польше. (Symonides, 1979a.) Б. Гибель яиц и кон-
куренция между личинками огневки сухофруктовой Ephestia cautella. (Ben-
son, 1973а.) В. Конкуренция среди личинок плодовой мухи Drosophila melano-
gaster. (Bakker, 1961.) Г. Смертность личинок огневки амбарной южной Plodia
interpunctella. (Snyman, 1949.)
зуется величина kt которая обсуждалась в гл. 4. Вначале рас-
смотрим метод применительно к смертности, а затем расширим
область его применения с тем, чтобы проанализировать \"плодо-
витость и рост.
Значение k можно определить из уравнения:
& = lg (Начальная плотность)—lg (Конечная плотность)
или
и ~~ 1 / Начальная плотность \\
V Конечная плотность /
В данном случае «начальную плотность» обозначим через В,
это — «численность до воздействия внутривидовой конкурен-
ции»; «конечную плотность» обозначим через Л, это — «числен-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция 307
ность после воздействия внутривидовой конкуренции». Таким,
образом:
k = lgB/A.
Обратите внимание, что k возрастает с увеличением смертности,,
т. е. по мере уменьшения доли выживших особей (А/В).
Некоторые примеры влияния внутривидовой конкуренции на
смертность показаны на рис. 6.15, где представлены зависимость
k от lgB. В отдельных случаях при самых низких значениях
плотности k становится константой. Это свидетельствует об от-
сутствии зависимости от плотности: доля выживших особей не
зависит от начальной плотности. При более высоких значениях
плотности k возрастает с ростом начальной плотности, что ука-
зывает на зависимость от плотности этого последнего парамет-
ра. Наиболее важно, однако, то, что форма связи k с логариф-
мом плотности точно указывает на характер зависимости от
плотности. Например, на рис. 6.15, Л и Б приведены случаи,
когда при высоких значениях плотности смертность не полно-
стью компенсирует (А) и точно компенсирует (Б) увеличение
плотности. Точная компенсация на рис. 6.15,5 обнаруживается
по наклону кривой (обозначен через Ь), который при этом при-
нимает постоянное значение, равное 1. Неполная компенсация,
которая имеет место на рис. 6.15, А при более низкой плотности
и которую мы можем видеть на рис. 6.15, Л даже при высоких
значениях плотности, характеризуется тем, что величина b
меньше 1.
Для сторонников математически более строгих выводов: точ-
ная компенсация означает, что А является константой. Наклон
(Ь) задается отношением
lg В2 - lg Вг
\\gB%-\\gBx
Точную компенсацию Ь = \\ часто связывают с состязатель-
ной (contest) конкуренцией в чистом виде, потому что в этом
случае в ходе конкуренции остается постоянное число победи-
телей (выживших особей). Этот термин был впервые предложен
Николсоном (Nicholson, 1954b), противопоставлявшим его тому,
что он называл подавительной (scramble) конкуренцией в чис-
том виде. Подавление в чистом виде представляет собой край-
308 Ч. 2. Взаимодействия
нее выражение сверхкомпенсирующей зависимости от плотно-
сти, в случае которой все конкурирующие особи подвергаются
столь неблагоприятным воздействиям, что ни одна из них не
выживает, т. е. А = 0. Примером, иллюстрирующим эту ситуа-
цию, может служить зависимость, приведенная на рис. 6.15, В,
где величина Ь близка к бесконечности (почти вертикальная
линия). Более обычными, однако, являются примеры, в которых
конкуренция близка к подавительной, т. е. имеет место значи-
тельная, но не полная сверхкомпенсация (&>1). Такой случай
показан на рис. 6.15, Г.
Построение графика зависимости k от lgB является, таким
образом, информативным способом изображения влияния вну-
тривидной конкуренции на смертность. Изменения в величине
наклона (Ь) дают ясное представление о характере зависимых
от плотности изменений плотности. Однако этот метод ценен
еще и тем, что может быть использован для анализа плодови-
тости и роста.
При рассмотрении плодовитости В следует расценивать как
«общее число потомков, которое было бы произведено в отсут-
ствие внутривидовой конкуренции», т. е. если каждая способная
к размножению особь дала бы столько же потомков, сколько
она давала бы в условиях без конкуренции. В таком случае
А — это общее число действительно появившихся потомков.
(Практически В можно оценивать в популяции, испытывающей
очень слабую конкуренцию — не обязательно в лишенной кон-
куренции). При рассмотрении роста В должно характеризовать
общую биомассу или общее число модулей, которые появились
бы, если бы все особи выросли в среде без конкуренции
(а практически в среде с очень слабой конкуренцией). В этом
случае А представляет собой общую биомассу или общее число
действительно образованных модулей.
В рассмотренных случаях основную роль все еще играет
сравнение состояний «до конкуренции» и «после конкуренции».
Теперь, однако, «до» должно восприниматься как то, что было
бы в отсутствие конкуренции, а «после» вполне соответствует
тому, что произошло в действительности.
На рис. 6.16 и 6.17 показаны примеры, в которых показатель
k использован для иллюстрации влияния внутривидовой конку-
ренции соответственно на плодовитость и рост. Графики по су-
ществу сходны с теми, что изображены на рис. 6.15. Каждая
кривая занимает свое место в континууме между отсутствием
зависимости от плотности и полным подавлением, и положение
этих кривых в данном континууме вполне определенно. Ис-
пользование показателя k позволяет количественно сравнивать
все примеры внутривидовой конкуренции. Однако в случаях с
плодовитостью и ростом понятия «подавление» и особенно «со-
стязание» менее пригодны, и их обычно предпочитают анализи-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
309
ш
s
X
* 1
I
х
о
1,0 г
т
^
1,0 2,0
Lg плотности популяции
Lg плотности популяции
0,2
1,5 2,0
Lg плотности популяции
Lg ппотности популяции
Рис. 6.16. Использование показателя k для описания зависимого от плотности
снижения плодовитости вследствие конкуренции. А. Блюдечко Patella cochlear
в Южной Африке. (Branch, 1975.) Б. Капустная муха Erioischia brassicae.
(Benson, 1973b). B. Leptoterna dolabrata (McNeill, 1973.) Г. Подорожник
Plantago major.