1. Организмы
о
ш
о
¦ш
Численность в 1980 г., млн
600
400 300 200 100
Численность в 2000 г., млн
100
Рис. 4.23. Общая численность и возрастной состав населения развивающихся
и развитых стран (соответственно заштрихованные и незаштрихованные части
диаграмм слева н справа). Верхняя диаграмма соответствует состоянию на
1980 год, а нижняя — прогнозу ООН на 2000 год. (По May, 1980.)
соответствующий младшему возрастному классу, должен ле-
жать в основании пирамиды, а столбик, соответствующий само-
му старшему возрастному классу, должен ее венчать. Рис. 4.22
показывает, как подобного рода данные можно объединить с
историческими и социологическими и получить в результате
вразумительную картину народонаселения целой страны (в дан-
ном случае Франции). Рис. 4.23 сопоставляет возрастной состав
и численность населения «развивающихся» (т. е. попросту бед-
ных) и развитых стран в 1980 г., а также иллюстрирует соот-
ветствующие прогнозы ООН на 2000 г. Возрастная пирамида
населения развивающихся стран от основания к вершине резко
сужается, тогда как стенка возрастной пирамиды населения
развитых стран почти отвесна, а иной раз обладает даже «отри-
цательной крутизной» — до тех пор, покуда подъем не доходит
до самых старших возрастных классов. Столь резкие различия
отчасти объясняются тем, что в развивающихся странах рож-
даемость выше, а выживаемость ниже; однако, согласно разд.
4.7, они отражают еще и то, что население развивающихся
стран стремительно увеличивается, тогда как население разви-
тых стран если и увеличивается, то не слишком быстро.
Прогноз численности населения развивающихся стран на
2000 г. не может не встревожить —стоит лишь подумать о том,
как прокормить такое множество людей. И в самом деле: пусть
даже в течение предстоящего двадцатилетия рождаемость и вы-
Гл. 4. Унитарные н модулярные организмы: их жнзнь и смерть 233
живаемость, что весьма вероятно, изменятся и будут способст-
вовать снижению скорости роста — народонаселение все равно
намного возрастет, потому что множеству жителей развиваю-
щихся стран еще только предстоит вступить в детородный воз-
раст. Явление это именуется «инерцией роста численности».
Как писал Мэй (May, 1980), самой выразительной его иллюст-
рацией может служить следующий факт: если бы даже нулево-
го значения врожденной удельной скорости роста (г) (не фак-
тического, а теоретического, т. е. вычисляемого по когортной
таблице выживания как корень уравнения D.4). — Прим. пе-
рев.) удалось достигнуть без малейшей задержки, то и в этом
случае развивающиеся страны были бы обречены на увеличе-
ние общей численности своего населения примерно вдвое, а ста-
билизация наступила бы уже после удвоения (действительно,
в разд. 4.7 мы выяснили, что для достижения асимптотического
значения удельной скорости роста требуется известное время).
Итак, хотя недавнее снижение рождаемости в развивающихся
странах как будто утешает (или внушает неуместное благоду-
шие?), мы все-таки должны смотреть правде в глаза и осозна-
вать, что перед нами вырастает проблема воистину устрашаю-
щая.
4.11. Заключение: заглядывая вперед
Познакомившись е самыми разнообразными жизненными
циклами, вполне естественно задать вопрос: а как так вышло,
что у одних организмов жизненный цикл один, а у других — со-
всем иной? Прикидываться, будто экологам известен обстоя-
тельный ответ на этот вопрос, было бы глупо; можно, однако,
не сомневаться, что требуемый\' ответ будет опираться на кон-
цепцию естественного отбора и что в каком-то очень высоком
смысле жизненные циклы соответствуют населяемой их облада-
телями среде. Попытаться уловить это соответствие — одна из
важнейших задач современной экологии, захватывающий дух
вызов; однако же прежде, чем принять этот вызов, надлежит
повнимательнее присмотреться к тому, что же такое есть «сре-
да». И вот тут-то придется признать, что для большинства ор-
ганизмов самое существенное в окружающем их мире — это
другие организмы, живущие с ними по соседству. По этой при-
чине попытки разобраться в жизненных циклах следует отло-
жить до тех пор, покуда мы не разберемся во внутри- и межви-
довых взаимодействиях (гл. 6—12). К жизненным циклам мы
еще вернемся в гл. 14.
Глава 5
Миграции и расселение организмов
в пространстве и во времени
5.1. Введение
Значение терминов «миграция» и «расселение».—Резких раз-
личий между миграцией и расселением не существует,
В природе все живые существа находятся там, тщ мы их
встречаем, оттого, что они туда откуда-то переместились. Это
относится даже к существам самым, казалось бы, что ни на
есть сидячим, таким, как устрицы и секвойи. Перемещения ор-
ганизмов весьма разнообразны: от пассивного переноса, кото-
рому подвергаются семена ряда растении, до активных пере-
движений многих подвижных животных и их личинок. Столь
же разнообразны и результаты всех этих перемещений: в од-
них случаях особи сбиваются в группы, в других — беспрестан-
но перераспределяются и перетасовываются, а в третьих — рас-
селяются, тем самым разреживая скопления.
Термины «миграция» и «расселение» используются для обо-
значения вполне определенных разновидностей перемещения
организмов. Миграция чаще всего понимается как массовое на-
правленное перемещение множества особей данного вида из
одного места в другое. Следовательно, термин этот употребим
как по отношению к «классическим» миграциям (передвижени-
ям полчищ саранчи, межконтинентальным перелетам птиц,
трансатлантическим плаваниям угрей), так и по отношению к
переселениям не столь грандиозным, подобным, например, пере-
мещениям прибрежных животных вслед за приливами и отлива-
ми (см. разд. 5.3). Под расселением же чаще всего подразуме-
вают удаление одних особей от других (например, от родителей,
братьев или сестер); расселение бывает связано как с актив-
ным перемещением (ходьбой и бегом, плаванием, полетом), так
и с пассивным переносом течением или ветром. Расселением,
стало быть, следует именовать несколько видов перемещений:
а) удаление семян растений или личинок морских звезд друг от
друга и от своих родителей; б) перебегание полевок с одного
участка луга или пастбища на другой (при этом на старом мес-
те остаются «оседлые» особи, а убыль возмещается за счет пе-
ребегания других полевок в противоположном направлении);
в) разлет связанных с сушей птиц по островам архипелага в
поисках подходящего местообитания {или распространение тлей
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 235
по смешанному древостою и разнотравью в поисках подходяще-
го растения).
В таком смысле оба этих термина («миграция» и «расселе-
ние») можно употреблять лишь по отношению к группе орга-
низмов, хотя на самом-то деле передвигаются отдельные особи
(миграция — это массовое передвижение, а отдельная особь
может «расселиться» лишь в том случае, если она в буквальном
смысле разорвется на части; впрочем, именно так и бывает с
генетами: они разрываются, а уж отдельные их части затем рас-
селяются— см. разд. 5.8). Многие расселяющиеся организмы
(особенно семена растений и личинки многих морских живот-
ных) попросту выбрасываются как попало в окружающую сре-
ду, а уж там, где им доведется осесть, они и должны постоять
за себя в полную меру своих сил (правда, в некоторых случаях
такие расселяющиеся организмы, возможно, обладают какими-
то эволюционно сложившимися особенностями, влияющими на
пространственный размах и на направление расселения таким
образом, что вероятность отыскания подходящего местообита-
ния несколько повышается). При этом расселяющиеся организ-
мы точно так же, как и мигранты, могут перемещаться по на-
правлению к тому местообитанию, где будет возможно их даль-
нейшее существование, или пребывать в движении до тех пор,
пока не найдут такое место. Следовательно, на уровне отдель-
ной особи отчетливых различии между миграцией и расселени-
ем не существует. И все-таки результаты этих процессов раз-
личны, причем различия эти достаточно велики для того, что-
бы по ходу настоящей главы поговорить сначала о миграциях,
а уж затем о расселении.
5.2. Закономерности размещения организмов
в пространстве
Случайное, регулярное и групповое размещение.
Передвижение организмов сказывается на их размещении в
пространстве, и поэтому обсуждению вопроса о перемещениях
необходимо предпослать рассмотрение общих закономерностей
пространственного размещения.