Важным моментом является то, что неблагоприятное воздей-
ствие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих
видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблю-
далось значительное увеличение численности и(или) плодови-
тости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контроль-
ных площадках и в других местах совместного обитания эти
виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосущест-
вовали.
7.2.2. Конкуренция между видами подмаренника
(Gatium spp.)
В качестве второго примера приведем эксперимент, выпол-
ненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии
растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 343
двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercini-
cum — это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах,
тогда как распространение Galium pumilum ограничено более
щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались
G. saxatile и G. sylvestre). Выращивая виды по отдельности,
Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кис-
лой почве из местообитания G. hercinicum, так и на щелочной
почве из местообитания G. pumilum. Однако, при совместном
выращивании на кислой почве успешно рос только G. hercini-
cum, а на щелочной почве — только G. pumilum. По-видимому,
эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами
при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе по-
беждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что
происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции за-
висит от условий, в которых она происходит.
7.2.3. Конкуренция между морскими желудями
Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961).
Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у
побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus bala-
noides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних
и тех же участках каменистого побережья северо-западной Ев-
ропы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в
литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обита-
ния взрослых особей Balanus, хотя молодь Chthamalus в зна-
чительном количестве оседает в зоне обитания Balanus. Для
того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл дли-
тельное время изучал это явление. В течение года он проводил
последовательные учеты особей, определяя при этом их распре-
деление. Наиболее существенным оказалось то, что на некото-
рых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания
Balanus, она оказывалась удаленной от прикрепленных Bala-
nus. В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Bala-
nus), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня
приливов. Возникло предположение, что обычной причиной
гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время
пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus.
Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют
Chthamalus, сдвигая их или разрушая раковины. Наибольшая
смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быст-
рого роста Balanus. Кроме того, те немногие особи Chthamalus,
которые в течение года выжили в скоплении Balanus, оказались
намного мельче особей, выросших на свободных участках. По-
скольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот
пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит
также к уменьшению плодовитости.
.344
Ч. 2. Взаимодействий
Balanus
Chthamalus
*¦» г
С.У.С.П.
С.У.К.П.
С.П.О.У.
С.У.К.О.
СУ.С.О.
Взрослые Личинки
Размещение
Обсыхание Внутривидовая
конкуренция
Относительное
влияние этих
факторов
Взрослые
Личинки
Размещение
Обсыхание
Межвидовая
конкуренция
с Balanus
Относительное
влияние этих
факторов
Рис. 7.1. Размещение взрослых особей и вновь осевших личинок Balanus bala-
noides и Chthamalus stellatus в приливно-отливной зоне. На схеме показана
влияние обсыхания и конкуренции. Слева обозначены зоны: С.У.С.П. — сред-
ний уровень сизигийного прилива; С.У.К.П. — средний уровень квадратурного
прилива; С.П.О.У. — средний приливно-отливный уровень; С.У.К.О. — сред-
ний уровень квадратурного отлива; СУ.С.О. — средний уровень сизигийного
отлива. (По Connell, 196I.)
Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкурен-
ция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побе-
режья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местооби-
тания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет
и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может
выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувст-
вительности к обсыханию погибает.
7.2.4. Конкуренция между видами Paramecium
Четвертый пример заимствован из классической работы
крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии
лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех ви-
дах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида
хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой
средой стабильных значений предельных плотностей популяции.
Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые
клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке
(рис. 7.2,Л)
s
oig 200
л о» 150
I | 100
ь 5 50
A aurelia
i
8 12, 16
Время, сут
20 24
,200
150
100
50
0
A caudatum
->^тг
ouoo
1 i i
8 12 16 20
Время, сут
24
200
100
P. bursaria
J_ I till! _L
8 12 16
Время, сут
20
Б
200
150
100
50
0
о Я. caudakum
• P. aurelia
20 24
В
75
50
25
0
1 1 I I I
о A caudatum
¦ A bursaria
S 12 16
Время, сут
20
4 8 12 16
Время, сут
Рис. 7.2. Конкуренция у Рагатеаит. А. В монокультуре Я. aurelia, P. caudatum н P. bursaria размножаются и поддер-
живают постоянную численность популяции. Б. При совместном выращивании P. aurelia вытесняет P. caudatum. В. При
совместном выращивании P. caudatum и P. bursaria сосуществуют, но при более низких уровнях плотности, чем в мо-
нокультуре. (Данные из работы Gause, 1934; по Clapham, 1973.)
346 Ч. 2. Взаимодействия
Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P. caudatum в
одну пробирку, численность P. caudatum всегда снижалась
вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась
P. aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P. caudatum не
могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кри-
вая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе еже-
дневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней
инфузориями. P. aurelia при этом успешно конкурировала, по-
тому что около положения стабильной численности популяции,
она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще
могла противодействовать искусственной смертности), тогда как
прирост численности в популяции P. caudatum составлял только
1,5% в сутки (Williamson, 1972).
Напротив, когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursariay
ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали
друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне вели-
чины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах
(рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими
видами все же происходила конкуренция. Однако, более тща-
тельное изучение выявило следующее: обитая совместно в од-
ной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям
были пространственно разобщены. P. aurelia держались в тол-
ще культуральной среды и питались бактериями, тогда как
P. bursaria концентрировались у дна пробирок, потребляя
дрожжевые клетки.
7.2.5. Конкуренция между диатомовыми водорослями
Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его кол-
лег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между
двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и
Synedra ulna. Это лабораторное исследование замечательно тем,
что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популя-
ции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс.
Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок не-
обходим кремний. Если один из видов содержали как моно-
культуру в среде с постоянным притоком ресурса, то числен-
ность этого вида достигала стабильной предельной плотности
насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на посто-
янном низком уровне (рис. 713, А и Б). Другими словами, клет-
ки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс,
поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra,
однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уров-
ня, чем Asterionella. Таким образом, когда два вида выращ