Это поразительная
загадка эволюции.
Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточ-
ные стенки можно исключить. Но даже в этом случае соотноше-
ние C:N в теле зеленого растения остается высоким по сравне-
нию с другими организмами. Наглядный пример предоставляет
способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к
содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систе-
му растения и высасывая сок, содержащий много растворимых
Сахаров, непосредственно из флоэмы (рис. 3.17). Тля использует
лишь часть этого энергетического ресурса, а остальное выделяет
в виде углевода меллибиозы, входящего в состав медвяной росы.
С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз капает будто
дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкто-
ров тело растения представляет собой чрезмерно обильный
источник энергии и углерода; лимитирующими скорее всего яв-
ляются другие компоненты их рациона (например, азот).
152
Ч. I. Организмы*
Колющие
ротовые
части
У большинства живот-
ных целлюлаз нет, поэтому
материал клеточных стенок
растений препятствует до-
ступу пищеварительных
ферментов к клеточному со-
держимому. Пережевывание
пищи травоядными млеко-
питающими и перетирание
ее в мускульных желудках
птиц (например, гусей) —
это совершенно необходи-
мые операции, предшеству-
ющие пищеварению: ониг
нарушают целостность кле-
ток растительного корма.
Плотоядное же животное,,
напротив, может без особо-
го опасения заглотать свою*
добычу, не жуя ее.
Те организмы, которые
обладают целлюлазами, по-
лучают доступ к такому пи-
щевому ресурсу, за который-
они конкурируют исключи-
тельно между собой. Их
жизнедеятельность вносит
очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности
пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого-
рода.
1) В пищеварительном тракте травоядного животного мо-
жет сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ цел-
люлолитических бактерий к материалу клеточных стенок осо-
бенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных живот-
ных— это своего рода культуральная камера с регулируемой-
температурой, в которую непрерывно поступают заранее измель-
ченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хе-
мостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы —
ферменты по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосно-
вение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет рас-
щепление материала клеточных стенок. У жвачных животных
часть побочных продуктов этой бактериальной ферментации1
всасывается организмом хозяина (см. гл. 13).
2) При разложении частей растения их масса, содержащая
много углерода, преобразуется в микробные клетки, содержа-
щие сравнительно мало углерода: рост и размножение микроор-
ганизмов лимитируются не углеродом, а другими ресурсами..
Изгиб нижней губы
Из флоэмы
высасывается пища
Жилка (проводящая
ткань) листа
Лист
¦ в поперечном
разрезе
Рис. 3.17. Голова кормящейся тли. Виден
хоботок (стилет), проникающий во фло-
эму листа
Гл. 3. Ресурсы 153
Размножаясь на гниющих растительных остатках, микробы
извлекают из окружающей среды азот и другие минеральные
ресурсы и включают их в состав своих собственных клеток. По-
этому, а также потому, что микробные клетки легче переварить
и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают
поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорга-
низмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедея-
тельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы,
наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Вклю-
чение в микробные клетки минеральных веществ приводит к то-
му, что доступность этих веществ понижается, и высшие расте-
ния, растущие по соседству, могут пострадать от минерального
голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в
почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и
у них появляются признаки азотного голодания.
Скопления растительных клеток объединяются в ткани (со-
стоящие примерно из одинаковых клеток) и в органы (состоя-
щие из совершенно разнородных клеточных скоплений). Кон-
центрации азота и других элементов минерального питания
наиболее высоки в точках роста, в пазушных почках и в семенах,
а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в запасающих
органах, например в клубнях и некоторых семенах. Самые высо-
кие концентрации целлюлозы и лигнина наблюдаются в старых
и в отмерших тканях, например в древесине и в коре. Различные
ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей пита-
тельной ценности, что не приходится удивляться тому, что мел-
кие фитофаги — как правило, специалисты. Специализируются
они не только на растениях определенных видов и групп, но и
на совершенно определенных частях тела растений: меристемах»
листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем мень-
ше и масштаб неоднородностей, на которых он может специа-
лизироваться. Крайние примеры такой специализации можно
обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних ви-
дов специализируются на питании молодыми листьями, личинки
других — на питании старыми листьями; личинки некоторых
¦видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки
других видов — исключительно мужскими цветками, а третьих —
тканями корня (фото 2). Известные предпочтения обнаружива-
ют даже самые неразборчивые едоки: они, как правило, по воз-
можности избегают одревесневших стеблей и выбирают что-
нибудь попитательнее.
Наиболее полноценные в питательном отношении части тела
растений — это семена. Они представляют собой богатейший
источник углеводов, жиров, белков и минеральных веществ и тем
самым обеспечивают пищей самых разнообразных фитофагов.
Одно-единственное семя может составить пожизненное пропита-
иие для какого-нибудь жука-зерновки. В это семя (или на его
Фото 2. Пищевая специали- \'
зация личинок орехотворок i !
(отряд перепончатокрылых,
сем. орехотворок). А. Желу-
ди Quercus carris с галла-
ми, образованными личин-
ками Callirhytis erythro-
cephalum. Б. Галл на боко-
вой почке дуба, образован-
ный личинкой Biorhisa pal-
lida. В. Дубовый лист с гал-
лами, образованными ли-
чинками Neuroterus numi-
smalis и N. lenticulatus.
Г. Галлы на мужских со- &
цветиях (сережках) дуба, .—
образованные личинками q
N. quercus-baccarum. (Все -о
фотографии предоставлены S
R.R. Askew.) g
S
Б
Гл. 3. Ресурсы
155
Лист,
поврежденный
слизнем
Лист,
поврежденный
овцой
Лист,
поврежденный
долгоносиком
Лист,
поврежденный
голубем
Рис. 3.18. Характерные погрызы, оставленные животными, которые питаются
листьями клевера Trifolium repens. (Рисунок из Peters, 1980.)
поверхность) жук откладывает яйцо, и внутри того же самого
семени личинка завершает развитие вплоть до окукливания. Мо-
жет статься, однако, что то же самое зернышко составит лишь
часть дневного пропитания птицы либо пополнит зимние запасы
грызуна. То же самое можно сказать и о листе растущего на
пастбище клевера: овце он и рта не наполнит, улитку или слиз-
ня будет, пожалуй, кормить целый день, а долгоносика, мини-
рующую гусеницу или развивающегося на нем патогенного гри-
ба— всю жизнь (рис. 3.18).
По ресурсам, которые они предлагают возможным потребите-
лям, различные растения и различные их части иной раз очень
сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных
¦фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу
тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания)
травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если
дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка,
углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между
гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олени-
ной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформ-
лены, пусть они разнятся на вкус — но пища-то в них, по сути
дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у пло-
тоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищевари-
тельного аппарата они различаются довольно мало; их заботит
скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть
(см. гл. 8).
156 Ч. 1. Организмы
3.4.3. Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены
от их потребителей
Механическая защита: колючки и шипы. — Защитные оболочки
сооружаются, по-видимому, из наиболее доступных материа-
лов.— Различные части растения защищены по-разному и в раз-
личной степени.