Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
1. Организмы
О 1 2 мм
0 1 2 мм
Г
Ж
Рис. 5.11. Диморфизм животных и растений по расселяемости. Крылатые и бес-
крылые самки: А — виноградной филлоксеры (Viteus vitifoliae); Б — малого
муравья (МопопгогШт minimum); В — зораптеры (Zorotypus hubbardi); Г — яб-
лонной тли (Aphis pomi). Резкие различия семян и плодов по размерам и на-
личию приспособлений к расселению: Д—Galinsoga parviflora — плоды из
центральной части (слева) и с краев (справа) головчатого соплодия; Е—Di-
morphotheca pluvialis — также плод из центра н с края соплодия; Ж—Rapis-
trum rugosum — двухсеменной боб с семенами, сильно отличающимися своими
размерами. (По данным целого ряда авторов.)
вается, иной раз оказываются под боком, а иной раз — где-ни-
будь вдалеке. Кроме того, расположение таких участков порой
изменяется от года к году и от сезона к сезону. Следовательно,
единой «оптимальной» стратегии расселения в таких случаях не
существует, и наибольшей приспособленностью будут обладать
те организмы, которые производят как расселяющееся, так и
нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).
Классическим примером такого организма служит однолет-
нее пустынное растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 265
очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена
(в плодах-семянках), которые остаются в цветках, находящих-
ся под поверхностью почвы и так и не раскрывающихся. Семе-
на эти прорастают на том же самом месте, где росло родитель-
ское растение; случается даже, что корневая система проростка
врастает в оставленный погибшим родительским растением кор-
невой ход. Но те же растения приносят еще и семена надзем-
ные— мелкие, снабженные перистыми хохолками; такие семе-
на разносит ветер. В самые засушливые годы появляются
только подземные «оседлые» семена, но в годы более или ме-
нее влажные растения буйно разрастаются и производят мно-
жество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth,
1964).
Среди цветковых растений — особенно в семействах злако-
вых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семей-
ства возникли сравнительно недавно)—примеров такого ди-
морфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях
различия между разнотипными семенами предопределяются не
генетическими различиями между ними, а родительским расте-
нием. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают,
как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.
При наличии полиморфизма семян «оседлые» семена возни-
кают обычно в подземных или нераскрывающихся цветках. Те
же семена, что разбрасываются, чаще всего представляют со-
бой потомство от перекрестного опыления. Таким образом со-
прягаются два свойства: расселяемость и генотипическая из-
менчивость. Способность и склонность к расселению сочетаются
с обладанием новыми, рекомбинантными («экспериментальны-
ми») генотипами. Семена же «оседлые» (т. е. остающиеся на
месте) своим происхождением бывают в большинстве случаев
обязаны самоопылению.
Диморфизм типа «бродяги — домоседы» весьма характерен
также и для тлей (у этих насекомых имеется как крылатое,
так и бескрылое потомство). Крылатая и бескрылая формы ге-
нетически тождественны, потому что диморфизм возникает на
той фазе популяционного цикла, когда имеет место партеногене-
тическое размножение. То, какое именно потомство произведет
материнская особь — крылатое, бескрылое или и то и другое —
зависит, по всей видимости, от плотности популяции и от каче-
ства достающейся самке пищи (Harrison, 1980). Все это очень
напоминает то, что известно о Gymnarrhena.
В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости не-
редко выражается в делении на «короткокрылую» и «длинно-
крылую» формы. Среди водомерок (Gerris) короткокрылые осо-
би преобладают обычно на тех фазах популяционного цикла,
когда происходит нарастание численности; длиннокрылые же
во множестве появляются в самом конце репродуктивного се-
ц i Организмы
зона. Основную роль в формировании численного соотношения
между короткокрыльши и длиннокрылыми особями играют, по-
видимому, факторы окружающей среды. В качестве таковых
рассматривались и температура, и фотопериод, и наличие
(а также качество) корма, и последствия скученности (Harri-
son, 1980). Можно предположить, что все они воспринимаются
насекомым как некие «экологические сигналы», содержащие
определенную информацию о том, насколько благоприятны су-
ществующие условия и чего следует ожидать в будущем (ска-
жем, если световой день недолог да к тому же укорачивается,
то, стало быть, надвигается зима).
5.5.4. Социальная дифференциация в популяциях
мелких млекопитающих
Социальное \'доминирование? — Генетический полиморфизм? —
Расселение из популяций переуплотненных и недоуплотнен-
ных — «две разные разницы»? — Степень социальной интегра-
ции?
Немало сил положено исследователями на изучение расселе-
ния мелких млекопитающих — в особенности мышей1 и полевок.
Объясняется это в первую очередь тем, что расселение счита-
ется одним из основных факторов, определяющих их числен-
ность (гл. 15). Значительная часть проделанной работы посвя-
щена выяснению того, чем же отличаются расселяющиеся (т. е.
стремящиеся покинуть родные места) особи от членов той же
популяции, которые остаются на прежнем месте (Gaines,
McClenaghan, 1980). Были выдвинуты четыре гипотезы, и все
они в различной степени подтверждаются результатами поле-
вых и лабораторных исследований (Gaines, McClenaghan,
1980).
1) Гипотеза социального доминирования (Christian, 1970)
предполагает, что по мере возрастания численности популяции
все более и более усугубляется нехватка ресурсов, приводящая
к повышению общего уровня агрессивности, а это в свою оче-
редь вынуждает социально подчиненных особей расселяться по
субоптимальным местообитаниям (таким образом, подчиненные
особи расселяются, а господствующие — нет). Те немногочис-
ленные исследования, которые посвящены вопросу о поведен-
ческих различиях между «бродягами» и «домоседами», в боль-
шинстве своем действительно указывают на то, что «бродяги» —
это особи подчиненные; впрочем, в популяциях полевок Micro-
tus pennsylvanicus разбредавшиеся самцы оказывались агрес-
сивнее оседлых. Имеющиеся данные указывают также на то,
что «бродяги» по преимуществу молоды (а молодая особь —
разновидность подчиненной). И все-таки складывается такое
впечатление, что относительная скорость эмиграции наиболее
Г\\. 5. Миграции и расселение организмов 267
\\
велика не тогда, когда плотность популяции максимальна, а тог-
да, ^огда эта плотность возрастает. Существует, соответственно
еще Одна, довольно сходная гипотеза расселения. Она предпо-
лагает, что с ростом плотности популяции все более и более ве-
роятными становятся столкновения любой данной особи с дру-
гими особями, не состоящими с ней в близком родстве. Такие
столкновения должны якобы провоцировать вспышки агрессии,
тем самым подталкивая животных к бегству (Charnov, Finner-
ty, 1980). Обе гипотезы истолковывают различия между «бро-
дягами» и «домоседами» как фенотшшческие.
2) Гипотеза, согласно которой в основе поведенческих раз-
личий лежит генетический полиморфизм (Krebs, 1978), пред-
полагает, что животные в силу своих врожденных задатков бы-
вают, как правило, либо агрессивны, либо способны давать
многочисленное потомство. При низкой плотности популяции
естественный отбор благоприятствует якобы особям последнего
типа (т. е. особям, дающим многочисленное потомство), а при
высокой — первого (т. е. обладателям «агрессивных» геноти-
пов). Более плодовитые особи вынуждены в этом случае рас-
селяться, тем самым способствуя снижению плотности. Эта ги-
потеза, так же как и предыдущая, предполагает, что подчинен-
ные особи расселяются, а господствующие—нет; правда, на
сей раз различия между ними считаются предопределенными
генетически.
То обстоятельство, что разбредающиеся особи чаще всего
бывают подчиненными, а также то, что между «бродягами» и
«домоседами» иногда существуют генетические различия
(с. 261), с гипотезой 2 согласуется — хотя, конечно, ни в ко-
ем случае ее не доказывают. То же самое можно сказать и о
высоких значениях коэффициентов эмиграции из тех популя-
ций, в которых происходит нарастание численности особей
(возможно, при этом «агрессоры» вытесняют «производите-
лей»). Кроме того, «бродяги», судя по всему, в большинстве
случаев действительно приступают к размножению раньше «до-
моседов».
О 1 2 мм
0 1 2 мм
Г
Ж
Рис. 5.11. Диморфизм животных и растений по расселяемости. Крылатые и бес-
крылые самки: А — виноградной филлоксеры (Viteus vitifoliae); Б — малого
муравья (МопопгогШт minimum); В — зораптеры (Zorotypus hubbardi); Г — яб-
лонной тли (Aphis pomi). Резкие различия семян и плодов по размерам и на-
личию приспособлений к расселению: Д—Galinsoga parviflora — плоды из
центральной части (слева) и с краев (справа) головчатого соплодия; Е—Di-
morphotheca pluvialis — также плод из центра н с края соплодия; Ж—Rapis-
trum rugosum — двухсеменной боб с семенами, сильно отличающимися своими
размерами. (По данным целого ряда авторов.)
вается, иной раз оказываются под боком, а иной раз — где-ни-
будь вдалеке. Кроме того, расположение таких участков порой
изменяется от года к году и от сезона к сезону. Следовательно,
единой «оптимальной» стратегии расселения в таких случаях не
существует, и наибольшей приспособленностью будут обладать
те организмы, которые производят как расселяющееся, так и
нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).
Классическим примером такого организма служит однолет-
нее пустынное растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит
Гл. 5. Миграции и расселение организмов 265
очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена
(в плодах-семянках), которые остаются в цветках, находящих-
ся под поверхностью почвы и так и не раскрывающихся. Семе-
на эти прорастают на том же самом месте, где росло родитель-
ское растение; случается даже, что корневая система проростка
врастает в оставленный погибшим родительским растением кор-
невой ход. Но те же растения приносят еще и семена надзем-
ные— мелкие, снабженные перистыми хохолками; такие семе-
на разносит ветер. В самые засушливые годы появляются
только подземные «оседлые» семена, но в годы более или ме-
нее влажные растения буйно разрастаются и производят мно-
жество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth,
1964).
Среди цветковых растений — особенно в семействах злако-
вых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семей-
ства возникли сравнительно недавно)—примеров такого ди-
морфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях
различия между разнотипными семенами предопределяются не
генетическими различиями между ними, а родительским расте-
нием. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают,
как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.
При наличии полиморфизма семян «оседлые» семена возни-
кают обычно в подземных или нераскрывающихся цветках. Те
же семена, что разбрасываются, чаще всего представляют со-
бой потомство от перекрестного опыления. Таким образом со-
прягаются два свойства: расселяемость и генотипическая из-
менчивость. Способность и склонность к расселению сочетаются
с обладанием новыми, рекомбинантными («экспериментальны-
ми») генотипами. Семена же «оседлые» (т. е. остающиеся на
месте) своим происхождением бывают в большинстве случаев
обязаны самоопылению.
Диморфизм типа «бродяги — домоседы» весьма характерен
также и для тлей (у этих насекомых имеется как крылатое,
так и бескрылое потомство). Крылатая и бескрылая формы ге-
нетически тождественны, потому что диморфизм возникает на
той фазе популяционного цикла, когда имеет место партеногене-
тическое размножение. То, какое именно потомство произведет
материнская особь — крылатое, бескрылое или и то и другое —
зависит, по всей видимости, от плотности популяции и от каче-
ства достающейся самке пищи (Harrison, 1980). Все это очень
напоминает то, что известно о Gymnarrhena.
В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости не-
редко выражается в делении на «короткокрылую» и «длинно-
крылую» формы. Среди водомерок (Gerris) короткокрылые осо-
би преобладают обычно на тех фазах популяционного цикла,
когда происходит нарастание численности; длиннокрылые же
во множестве появляются в самом конце репродуктивного се-
ц i Организмы
зона. Основную роль в формировании численного соотношения
между короткокрыльши и длиннокрылыми особями играют, по-
видимому, факторы окружающей среды. В качестве таковых
рассматривались и температура, и фотопериод, и наличие
(а также качество) корма, и последствия скученности (Harri-
son, 1980). Можно предположить, что все они воспринимаются
насекомым как некие «экологические сигналы», содержащие
определенную информацию о том, насколько благоприятны су-
ществующие условия и чего следует ожидать в будущем (ска-
жем, если световой день недолог да к тому же укорачивается,
то, стало быть, надвигается зима).
5.5.4. Социальная дифференциация в популяциях
мелких млекопитающих
Социальное \'доминирование? — Генетический полиморфизм? —
Расселение из популяций переуплотненных и недоуплотнен-
ных — «две разные разницы»? — Степень социальной интегра-
ции?
Немало сил положено исследователями на изучение расселе-
ния мелких млекопитающих — в особенности мышей1 и полевок.
Объясняется это в первую очередь тем, что расселение счита-
ется одним из основных факторов, определяющих их числен-
ность (гл. 15). Значительная часть проделанной работы посвя-
щена выяснению того, чем же отличаются расселяющиеся (т. е.
стремящиеся покинуть родные места) особи от членов той же
популяции, которые остаются на прежнем месте (Gaines,
McClenaghan, 1980). Были выдвинуты четыре гипотезы, и все
они в различной степени подтверждаются результатами поле-
вых и лабораторных исследований (Gaines, McClenaghan,
1980).
1) Гипотеза социального доминирования (Christian, 1970)
предполагает, что по мере возрастания численности популяции
все более и более усугубляется нехватка ресурсов, приводящая
к повышению общего уровня агрессивности, а это в свою оче-
редь вынуждает социально подчиненных особей расселяться по
субоптимальным местообитаниям (таким образом, подчиненные
особи расселяются, а господствующие — нет). Те немногочис-
ленные исследования, которые посвящены вопросу о поведен-
ческих различиях между «бродягами» и «домоседами», в боль-
шинстве своем действительно указывают на то, что «бродяги» —
это особи подчиненные; впрочем, в популяциях полевок Micro-
tus pennsylvanicus разбредавшиеся самцы оказывались агрес-
сивнее оседлых. Имеющиеся данные указывают также на то,
что «бродяги» по преимуществу молоды (а молодая особь —
разновидность подчиненной). И все-таки складывается такое
впечатление, что относительная скорость эмиграции наиболее
Г\\. 5. Миграции и расселение организмов 267
\\
велика не тогда, когда плотность популяции максимальна, а тог-
да, ^огда эта плотность возрастает. Существует, соответственно
еще Одна, довольно сходная гипотеза расселения. Она предпо-
лагает, что с ростом плотности популяции все более и более ве-
роятными становятся столкновения любой данной особи с дру-
гими особями, не состоящими с ней в близком родстве. Такие
столкновения должны якобы провоцировать вспышки агрессии,
тем самым подталкивая животных к бегству (Charnov, Finner-
ty, 1980). Обе гипотезы истолковывают различия между «бро-
дягами» и «домоседами» как фенотшшческие.
2) Гипотеза, согласно которой в основе поведенческих раз-
личий лежит генетический полиморфизм (Krebs, 1978), пред-
полагает, что животные в силу своих врожденных задатков бы-
вают, как правило, либо агрессивны, либо способны давать
многочисленное потомство. При низкой плотности популяции
естественный отбор благоприятствует якобы особям последнего
типа (т. е. особям, дающим многочисленное потомство), а при
высокой — первого (т. е. обладателям «агрессивных» геноти-
пов). Более плодовитые особи вынуждены в этом случае рас-
селяться, тем самым способствуя снижению плотности. Эта ги-
потеза, так же как и предыдущая, предполагает, что подчинен-
ные особи расселяются, а господствующие—нет; правда, на
сей раз различия между ними считаются предопределенными
генетически.
То обстоятельство, что разбредающиеся особи чаще всего
бывают подчиненными, а также то, что между «бродягами» и
«домоседами» иногда существуют генетические различия
(с. 261), с гипотезой 2 согласуется — хотя, конечно, ни в ко-
ем случае ее не доказывают. То же самое можно сказать и о
высоких значениях коэффициентов эмиграции из тех популя-
ций, в которых происходит нарастание численности особей
(возможно, при этом «агрессоры» вытесняют «производите-
лей»). Кроме того, «бродяги», судя по всему, в большинстве
случаев действительно приступают к размножению раньше «до-
моседов».
