Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
6.29. Конкуренция за пространство у многолетнего растения Anemone
hepatica в лесах Швеции. Каждому экземпляру соответствует одна линия:
прямая — неразветвленное растение, двойная — разветвленное, жирная — цве-
тущее растение, прерывистая — растение в этот год не вегетировало. Груп-
па А состояла из растений, которые в 1943 г. были крупными, группа Б —
мелкими; растения группы В впервые появились в 1944 г., группы Г — в 1945 г.,
а группы Д — позднее, по-видимому, из проростков. (По Tamm, 1956.)
растения Anemone hepatica (рис. 6.29). Независимо от того,
какое количество проростков пополнило популяцию между
1943 и 1952 гг., совершенно ясно, что наиболее важным факто-
ром, определяющим выживание растения до 1956 г., было его
появление к 1943 г. Из 30 экземпляров, которые достигли к
1943 г. крупных или средних размеров, 28 дожили до 1956 г.
и некоторые из них разветвились. Напротив, из 112 растений,
которые к 1943 г. либо были мелкими, либо появились позднее,
только 26 дожили до 1956 г. и ни одно из них не было в до-
статочно хорошем состоянии, чтобы зацвести. Сходные законо-
мерности можно наблюдать и в древесных насаждениях. Вы-
живаемость, плодовитость и, таким образом, приспособленность
немногих укоренившихся взрослых деревьев поддерживаются
на высоком уровне; для многочисленных проростков и молодых
деревьев они сравнительно низки.
Эти примеры иллюстрируют положение, имеющее отношение
к асимметричной конкуренции в целом: асимметрия действует
в направлении усиления регуляторных возможностей внутриви-
довой конкуренции. В экспериментах Тамма хорошо укоренив-
шиеся растения из года в год оказывались преуспевающими
конкурентами, но мелкие растения и проростки неоднократно
терпели неудачу. В результате поддерживалось почти постоян-
ное число успешно принявшихся между 1943 и 1956 гг. расте-
328
Ч. 2. Взаимодействия
goooooooo _
ooooooooo о
n о m
J>*7 *— W Oj Л П ^ ^1\' lO lD tD CD
Площадь многоугольника, мм\'
Рис. 6,30. А. Размещение отдельных растений в группе проростков однолет-
него растения Lapsana communis через 3 сут после их появления. Каждый
проросток обозначен точкой, а те, которые выжили через 15 нед — кружками.
Б. Размещение прикрепленных организмов (как на рис. А) можно нзобразить,
построив «многоугольники Тиссена», в которых стороны многоугольника яв-
ляются перпендикулярами, пересекающими посередине линии, которые соеди-
няют соседние организмы. В. Размещение растений, выживших через 15 нед.
Г. Частотное распределение площадей многоугольников после появления про-
ростков. Д. Частотное распределение площадей многоугольников через 15 нед
после прорастания, когда произошло самоизреживание. (Из Mithen et al.,
1984.)
ний: каждый год можно было наблюдать почти постоянное
число «победителей» и различное число «проигравших».
Еще одну закономерность, которая является следствием
асимметричной конкуренции, иллюстрируют данные, полученные
на отдельных особях. Митен с коллегами (Mithen et al.» 1984)
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
329
Площадь многоугольника, мм
г ф о ю г Ф
Ф 2 О О О О Q
E м ? В 2
Рис. 6.31. Размещение отдельных особей бокоплава Erichihonius braziliensis,
осевших на стенке аквариума. А. Особи, осевшие в 1—8-е сутки. Кружками
обозначены особи, дожившие до 9-х суток. Б. Распределение особей к 20-м
суткам. Между 9-ми и 20-мн сутками происходили дальнейшая гибель и по-
полнение осевших особей. В. Частотное распределение площадей многоугольни-
ков на 8-е сутки. Г. Частотное распределение площадей многоугольников иа
20-е сутки. (Рассчитано по данным Connell, 1963.)
высевали семена однолетнего растения Lapsana communis, бес-
порядочно разбрасывая их по поверхности стерилизованного
компоста. Проростки появлялись почти одновременно, после
чего исследователи составляли подробные карты их распреде-
ления (рис. 6.30,Л). Затем, путем построения «многоугольников
Тиссена» было охарактеризовано положение каждого растения
относительно его соседей. Многоугольники получались из пер-
пендикуляров, которые пересекают середины линий, соединяю-
щих каждое растение с его соседями (рис. 6.30,5). Через 15 нед
карты распределения были составлены снова и построены но-
вые многоугольники (рис. 6.30,В), а растения были высушены
и взвешены. Получены три основных результата. Во-первых,
тесно окруженные соседями растения (т. е. растения, находя-
щиеся внутри маленьких многоугольников) имели наибольшие
шансы погибнуть. Во-вторых, растения, выросшие в тесном
330 Ч. 2. Взаимодействия
окружении других растений, были мельче. В этом отчетливо
проявились обе стороны асимметричной конкуренции. И в-треть-
их, отметим, что сильно скошенные вначале частотные распре-
деления растений по размерам и площади окружающих их мно-
гоугольников (рис. 6.30, Г) впоследствии становились симмет-
ричными (рис. 6.30, Д). Таким образом, кроме того, что
асимметричная конкуренция может приводить к скошенному
распределению в популяции, она может также нарушать асим-
метрию распределения, вызывая гибель мелких и ослабленных
особей.
Такого же рода аналяз можно применить к результатам экс-
перимента, выполненного Коннеллом (Connell, 1963) на при-
крепленных бокоплавах Erichthonius braziliensL (Crustaceae).
Эти животные строят на твердых субстратах трубки и питают-
ся, высовываясь из них и очищая, насколько могут достать,
пространство вокруг себя. Коннелл дал бокоплавам возмож-
ность заселять недавно очищенную стенку аквариума. На
рис. 6.31, Л и В показано размещение особей и статистическое
распределение размеров индивидуальных участков (много-
угольников) через 8 сут после заселения. На рис. 6.31,5 и Г
показаны такие же размещения через две недели. Вновь мы
видим, что из популяции исчезли более мелкие особи, вследст-
вие чего размеры индивидуальных участков увеличились и ста-
ли более равномерными.
6.11. Территориальность
Регуляция численности популяции как следствие территориаль-
ности.— Популяционная регуляция не является причиной тер-
риториальности. — Преимущества территориальности должны
перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным
участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обла-
дающие индивидуальным участком, могут получать больше пи-
щи. — Выводы.
Территориальность, т. е. конкуренция между представителя-
ми одного и того же вида за индивидуальный участок, является
одной нз наиболее важных и широкораспространенных форм
асимметричной внутривидовой конкуренции. Девис (Davies,
1978) считает, что об индивидуальных участках можно говорить
.«...всякий раз, когда особи или группы особей рассредоточены
в большей степени, чем могло бы быть при случайном заселе-
нии подходящего местообитания». В этом случае территориаль-
ность будет иметь место не только в хорошо известных ситуа-
циях, как у больших синиц в гнездовой период (рис. 6.32,Л),
но также, например, у морских желудей (рис. 6.32,5) и у рас-
тений (рис. 6.30). Однако термином «территориальность»обыч-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
331
Наблюдаемое
10 20 30 40 50 60 70 80
Расстояние до ближайшего соседа , м
Наблюдаемое
но пользуются в тех случа-
ях, когда имеет место ак-
тивное взаимодействие, при
котором более или менее
ограниченная площадь, ин-
дивидуальный участок, за-
щищается от вселенцев при
помощи поведения харак-
терного типа.
Значение территориаль-
ности в интересующем нас
смысле заключается в том,
что особи, занимающие ин-
дивидуальный участок,
обычно имеют гораздо бо-
лее высокую приспособлен-
ность, чем особи не имею-
щие его. Действительно, те
представители территори-
альных видов, которым не
удалось занять индивиду-
ального участка, часто не
вносят никакого вклада в
следующее поколение. По-
этому наиболее важным
следствием территориально-
сти является популяционная
регуляция или точнее регу-
ляция числа особей, зани-
мающих индивидуальные
участки. Когда обладатели
участка гибнут или их уда-
ляют искусственно, освобо-
дившееся местообитание
часто быстро занимают
другие особи. Кребс (Krebs, 1971), например, обнаружил^
что освободившиеся лесные участки в популяциях большой си-
ницы были вновь заняты птицами, переселяющимися из поса-
док, где репродуктивный успех был заметно ниже; а Уотсои
(Watson, 1967) наблюдал, что после удаления шотландских
куропаток с индивидуальных участков на их месте поселились
особи, не имевшие своих участков и жившие в стаях; без инди-
видуальных участков они не смогли бы размножаться и, веро-
ятно, погибли бы.
hepatica в лесах Швеции. Каждому экземпляру соответствует одна линия:
прямая — неразветвленное растение, двойная — разветвленное, жирная — цве-
тущее растение, прерывистая — растение в этот год не вегетировало. Груп-
па А состояла из растений, которые в 1943 г. были крупными, группа Б —
мелкими; растения группы В впервые появились в 1944 г., группы Г — в 1945 г.,
а группы Д — позднее, по-видимому, из проростков. (По Tamm, 1956.)
растения Anemone hepatica (рис. 6.29). Независимо от того,
какое количество проростков пополнило популяцию между
1943 и 1952 гг., совершенно ясно, что наиболее важным факто-
ром, определяющим выживание растения до 1956 г., было его
появление к 1943 г. Из 30 экземпляров, которые достигли к
1943 г. крупных или средних размеров, 28 дожили до 1956 г.
и некоторые из них разветвились. Напротив, из 112 растений,
которые к 1943 г. либо были мелкими, либо появились позднее,
только 26 дожили до 1956 г. и ни одно из них не было в до-
статочно хорошем состоянии, чтобы зацвести. Сходные законо-
мерности можно наблюдать и в древесных насаждениях. Вы-
живаемость, плодовитость и, таким образом, приспособленность
немногих укоренившихся взрослых деревьев поддерживаются
на высоком уровне; для многочисленных проростков и молодых
деревьев они сравнительно низки.
Эти примеры иллюстрируют положение, имеющее отношение
к асимметричной конкуренции в целом: асимметрия действует
в направлении усиления регуляторных возможностей внутриви-
довой конкуренции. В экспериментах Тамма хорошо укоренив-
шиеся растения из года в год оказывались преуспевающими
конкурентами, но мелкие растения и проростки неоднократно
терпели неудачу. В результате поддерживалось почти постоян-
ное число успешно принявшихся между 1943 и 1956 гг. расте-
328
Ч. 2. Взаимодействия
goooooooo _
ooooooooo о
n о m
J>*7 *— W Oj Л П ^ ^1\' lO lD tD CD
Площадь многоугольника, мм\'
Рис. 6,30. А. Размещение отдельных растений в группе проростков однолет-
него растения Lapsana communis через 3 сут после их появления. Каждый
проросток обозначен точкой, а те, которые выжили через 15 нед — кружками.
Б. Размещение прикрепленных организмов (как на рис. А) можно нзобразить,
построив «многоугольники Тиссена», в которых стороны многоугольника яв-
ляются перпендикулярами, пересекающими посередине линии, которые соеди-
няют соседние организмы. В. Размещение растений, выживших через 15 нед.
Г. Частотное распределение площадей многоугольников после появления про-
ростков. Д. Частотное распределение площадей многоугольников через 15 нед
после прорастания, когда произошло самоизреживание. (Из Mithen et al.,
1984.)
ний: каждый год можно было наблюдать почти постоянное
число «победителей» и различное число «проигравших».
Еще одну закономерность, которая является следствием
асимметричной конкуренции, иллюстрируют данные, полученные
на отдельных особях. Митен с коллегами (Mithen et al.» 1984)
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
329
Площадь многоугольника, мм
г ф о ю г Ф
Ф 2 О О О О Q
E м ? В 2
Рис. 6.31. Размещение отдельных особей бокоплава Erichihonius braziliensis,
осевших на стенке аквариума. А. Особи, осевшие в 1—8-е сутки. Кружками
обозначены особи, дожившие до 9-х суток. Б. Распределение особей к 20-м
суткам. Между 9-ми и 20-мн сутками происходили дальнейшая гибель и по-
полнение осевших особей. В. Частотное распределение площадей многоугольни-
ков на 8-е сутки. Г. Частотное распределение площадей многоугольников иа
20-е сутки. (Рассчитано по данным Connell, 1963.)
высевали семена однолетнего растения Lapsana communis, бес-
порядочно разбрасывая их по поверхности стерилизованного
компоста. Проростки появлялись почти одновременно, после
чего исследователи составляли подробные карты их распреде-
ления (рис. 6.30,Л). Затем, путем построения «многоугольников
Тиссена» было охарактеризовано положение каждого растения
относительно его соседей. Многоугольники получались из пер-
пендикуляров, которые пересекают середины линий, соединяю-
щих каждое растение с его соседями (рис. 6.30,5). Через 15 нед
карты распределения были составлены снова и построены но-
вые многоугольники (рис. 6.30,В), а растения были высушены
и взвешены. Получены три основных результата. Во-первых,
тесно окруженные соседями растения (т. е. растения, находя-
щиеся внутри маленьких многоугольников) имели наибольшие
шансы погибнуть. Во-вторых, растения, выросшие в тесном
330 Ч. 2. Взаимодействия
окружении других растений, были мельче. В этом отчетливо
проявились обе стороны асимметричной конкуренции. И в-треть-
их, отметим, что сильно скошенные вначале частотные распре-
деления растений по размерам и площади окружающих их мно-
гоугольников (рис. 6.30, Г) впоследствии становились симмет-
ричными (рис. 6.30, Д). Таким образом, кроме того, что
асимметричная конкуренция может приводить к скошенному
распределению в популяции, она может также нарушать асим-
метрию распределения, вызывая гибель мелких и ослабленных
особей.
Такого же рода аналяз можно применить к результатам экс-
перимента, выполненного Коннеллом (Connell, 1963) на при-
крепленных бокоплавах Erichthonius braziliensL (Crustaceae).
Эти животные строят на твердых субстратах трубки и питают-
ся, высовываясь из них и очищая, насколько могут достать,
пространство вокруг себя. Коннелл дал бокоплавам возмож-
ность заселять недавно очищенную стенку аквариума. На
рис. 6.31, Л и В показано размещение особей и статистическое
распределение размеров индивидуальных участков (много-
угольников) через 8 сут после заселения. На рис. 6.31,5 и Г
показаны такие же размещения через две недели. Вновь мы
видим, что из популяции исчезли более мелкие особи, вследст-
вие чего размеры индивидуальных участков увеличились и ста-
ли более равномерными.
6.11. Территориальность
Регуляция численности популяции как следствие территориаль-
ности.— Популяционная регуляция не является причиной тер-
риториальности. — Преимущества территориальности должны
перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным
участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обла-
дающие индивидуальным участком, могут получать больше пи-
щи. — Выводы.
Территориальность, т. е. конкуренция между представителя-
ми одного и того же вида за индивидуальный участок, является
одной нз наиболее важных и широкораспространенных форм
асимметричной внутривидовой конкуренции. Девис (Davies,
1978) считает, что об индивидуальных участках можно говорить
.«...всякий раз, когда особи или группы особей рассредоточены
в большей степени, чем могло бы быть при случайном заселе-
нии подходящего местообитания». В этом случае территориаль-
ность будет иметь место не только в хорошо известных ситуа-
циях, как у больших синиц в гнездовой период (рис. 6.32,Л),
но также, например, у морских желудей (рис. 6.32,5) и у рас-
тений (рис. 6.30). Однако термином «территориальность»обыч-
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
331
Наблюдаемое
10 20 30 40 50 60 70 80
Расстояние до ближайшего соседа , м
Наблюдаемое
но пользуются в тех случа-
ях, когда имеет место ак-
тивное взаимодействие, при
котором более или менее
ограниченная площадь, ин-
дивидуальный участок, за-
щищается от вселенцев при
помощи поведения харак-
терного типа.
Значение территориаль-
ности в интересующем нас
смысле заключается в том,
что особи, занимающие ин-
дивидуальный участок,
обычно имеют гораздо бо-
лее высокую приспособлен-
ность, чем особи не имею-
щие его. Действительно, те
представители территори-
альных видов, которым не
удалось занять индивиду-
ального участка, часто не
вносят никакого вклада в
следующее поколение. По-
этому наиболее важным
следствием территориально-
сти является популяционная
регуляция или точнее регу-
ляция числа особей, зани-
мающих индивидуальные
участки. Когда обладатели
участка гибнут или их уда-
ляют искусственно, освобо-
дившееся местообитание
часто быстро занимают
другие особи. Кребс (Krebs, 1971), например, обнаружил^
что освободившиеся лесные участки в популяциях большой си-
ницы были вновь заняты птицами, переселяющимися из поса-
док, где репродуктивный успех был заметно ниже; а Уотсои
(Watson, 1967) наблюдал, что после удаления шотландских
куропаток с индивидуальных участков на их месте поселились
особи, не имевшие своих участков и жившие в стаях; без инди-
видуальных участков они не смогли бы размножаться и, веро-
ятно, погибли бы.
