Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
На рис. 4.3 показано, как
изменилась возрастная структура совокупности побегов осоки
Carex arenaria в результате внесения в почву азотно-фосфорно-
калийного (NPK) удобрения. На общее число растущих на опыт-
ном участке побегов удобрение почвы практически не повлияло,
но вот возрастная структура совокупности побегов изменилась
очень резко. На удобренных участках стали преобладать моло-
дые побеги, а более старые побеги (весьма многочисленные
в контроле) стали сравнительно редки, так как, видимо, не вы-
держивали конкуренции с молодыми.
Наконец, между модулярными и унитарными организмами
существуют еще два значительных различия.
1) Систематические признаки, по которым различают виды
модулярных органиамов, — это, как правило, признаки не целых
организмов, а отдельных модулей (для классификации и опре-
деления цветковых растений или гидроидо-в чаще используют
не строение всего растения или гидроида, а строение полипов,
цветков и листьев).
2) Характер взаимодействия модулярных организмов со сре-
дой обитания определяется их общим строением («архитекту-
рой»)— тем, как их модули размещены по отношению к моду-
лям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, что-то
найти или от чего-то убежать, модулярному организму прихо-
дится «перерастать» с места на место или отделять специализи-
рованные расселительные модули (а некоторые водные растения
могут еще и «разваливаться на куски», уплывающие в разные
стороны). Других способов передвижения практически не су-
ществует.
Таким образом, всякая экологическая теория, претендующая
на широту охвата разнообразных жизненных форм, должна ис-
пользовать в качестве основной расчетной единицы не только
рождение и смерть, но еще и единицу модулярного роста (т. е.
рождение и смерть отдельного модуля).
4.3. Определение численности особей
За изменениями численности особей нередко следят и не вникая
в демографические процессы. — Что означает термин «популя-
ция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет осо-
бей в выборках. — «Отлов—мечение—повторный отлов». — Ин-
дексы численности.
Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость,
смертность и модулярный рост, нам придется описывать их ко-
Январь 1976
Контрольный участок Удобренный участок
>9
щ 8-8,9
f 7-7,9
? 6-6.9
о 5-5,9
о 4-4,9
ш
2-2,9
1-1,9
0-0,9
ШШ?~-
Созревший
(цветущий)
побег
Июль 1976
Контрольный участок Удобренный участок
У//////ЛШШ
У//У/////ШЖ//М
Рис. 4.3. Возрастной состав клонов песчаной осоки Carex arenaria, растущих на песчаных дюнах Северного Уэльса
(клоны состоят из разновозрастных побегов). Внесение минеральных удобрений приводит к тому что этот
возрастной состав изменяется: в клонах начинают преобладать молодые побеги, а побеги старших возрастов отмиоа-
ют. (По Noble et al., 1979.) г г ¦ ¦ v*
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
187
2000L
g ЮООЬ
о
с
о
|_
о
1820 1840 1860 1880 1900 1920
Рис. 4.4. Изменения численно-
сти популяций. Л. Овцы на
о. Тасмания: подъем численно-в
сти и ее относительная стаби-
лизация (за которой следуют
довольно незначительные коле-
бания). (По Davidson, 1938.)
Б. Периодические колебания
численности Daphnia magna.
(По Pratt, 1943.) В. Падение
численности трех видов китов
в Антарктике (по изменениям
«индекса численности» — числа
убитых китов, приходящегося
на 1 тыс. судо-тонно-суток). (По
Gulland, 1971.)
100
Время, сут
Сейвалы
1945-6 1949-50
1959-60
1969-70
личественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это
необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов за-
частую невозможно распознать отдельные генеты: части таких
организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются.
В таком случае возможен только подсчет модулей.
В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сфор-
мулированы в количественной форме законы рождаемости,
смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако,
не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затраги-
вают только их последствия, т. е. общую численность имеющих-
ся особей и закономерности изменения этой численности во вре-
мени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но
все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, Л, например,
показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании не-
уклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые коле-
188 Ч. 1. Организмы
бания, удерживалось примерно на одном и том же уровне.
Из рис. 4.4, ? видно, что численность дафний в эксперименталь-
ном сосуде претерпевала незатухающие периодические колеба-
ния с периодом продолжительностью около 40 сут. А на
рис. 4.4, В показано происходившее в последние десятилетия сни-
жение численности трех видов китообразных. Разумеется, наи-
более ценные работы дают сведения как о численности особей,
так и о влияющих на эту численность процессах.
Термин популяция используют обычно для обозначения изу-
чаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразу-
мевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта
и характера исследования. В некоторых случаях популяция бы-
вает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается,
что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное
озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озе-
ра». В других же случаях границы популяции устанавливаются
сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем,
изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единствен-
ный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной
массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены
повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь
вынужден проводить границы своей «-популяции» совершенно
произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие
плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей
в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоя-
тельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один
лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь дру-
гая мера.
Самый бесхитростный способ определения численности попу-
ляции— это простой подсчет всех имеющихся особей. Так мож-
но поступить со многими растениями; можно пересчитать и жи-
вотных— если это животные сидячие или крайне малоподвиж-
ные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко
различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю по-
пуляцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и
тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они за-
частую требуют больших затрат времени и квалифицированного
труда.
Есть и другие способы оценки численности. Из них самый
распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные вы-
борки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или не-
скольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим
частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены
к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно
случайным образом, дабы они давали правильное представление
о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные жи-
вут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей слу-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 189*
жит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же
именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая
для обозначения границ пробной площадки). Если организмы
обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обыч-
но определенный объем почвы, а если они живут в толще озер-
ной воды — то определенный объем воды; при изучении насеко-
мых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение
или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или моду-
ли, попадающие в пределы очередного пробного участка (точ-
нее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при
этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного
участка не покидают). Из данных, получаемых в результате
такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки
плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать
в общую численность (если, например, при изучении организ-
мов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение об-
щей площади пробных площадок к площади всей занятой по-
пуляцией территории). Подробное описание выборочных мето-
дов, как и методов определения численности вообще, читатель
сможет найти в одном из многочисленных методических руко-
водств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw,.
изменилась возрастная структура совокупности побегов осоки
Carex arenaria в результате внесения в почву азотно-фосфорно-
калийного (NPK) удобрения. На общее число растущих на опыт-
ном участке побегов удобрение почвы практически не повлияло,
но вот возрастная структура совокупности побегов изменилась
очень резко. На удобренных участках стали преобладать моло-
дые побеги, а более старые побеги (весьма многочисленные
в контроле) стали сравнительно редки, так как, видимо, не вы-
держивали конкуренции с молодыми.
Наконец, между модулярными и унитарными организмами
существуют еще два значительных различия.
1) Систематические признаки, по которым различают виды
модулярных органиамов, — это, как правило, признаки не целых
организмов, а отдельных модулей (для классификации и опре-
деления цветковых растений или гидроидо-в чаще используют
не строение всего растения или гидроида, а строение полипов,
цветков и листьев).
2) Характер взаимодействия модулярных организмов со сре-
дой обитания определяется их общим строением («архитекту-
рой»)— тем, как их модули размещены по отношению к моду-
лям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, что-то
найти или от чего-то убежать, модулярному организму прихо-
дится «перерастать» с места на место или отделять специализи-
рованные расселительные модули (а некоторые водные растения
могут еще и «разваливаться на куски», уплывающие в разные
стороны). Других способов передвижения практически не су-
ществует.
Таким образом, всякая экологическая теория, претендующая
на широту охвата разнообразных жизненных форм, должна ис-
пользовать в качестве основной расчетной единицы не только
рождение и смерть, но еще и единицу модулярного роста (т. е.
рождение и смерть отдельного модуля).
4.3. Определение численности особей
За изменениями численности особей нередко следят и не вникая
в демографические процессы. — Что означает термин «популя-
ция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет осо-
бей в выборках. — «Отлов—мечение—повторный отлов». — Ин-
дексы численности.
Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость,
смертность и модулярный рост, нам придется описывать их ко-
Январь 1976
Контрольный участок Удобренный участок
>9
щ 8-8,9
f 7-7,9
? 6-6.9
о 5-5,9
о 4-4,9
ш
2-2,9
1-1,9
0-0,9
ШШ?~-
Созревший
(цветущий)
побег
Июль 1976
Контрольный участок Удобренный участок
У//////ЛШШ
У//У/////ШЖ//М
Рис. 4.3. Возрастной состав клонов песчаной осоки Carex arenaria, растущих на песчаных дюнах Северного Уэльса
(клоны состоят из разновозрастных побегов). Внесение минеральных удобрений приводит к тому что этот
возрастной состав изменяется: в клонах начинают преобладать молодые побеги, а побеги старших возрастов отмиоа-
ют. (По Noble et al., 1979.) г г ¦ ¦ v*
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
187
2000L
g ЮООЬ
о
с
о
|_
о
1820 1840 1860 1880 1900 1920
Рис. 4.4. Изменения численно-
сти популяций. Л. Овцы на
о. Тасмания: подъем численно-в
сти и ее относительная стаби-
лизация (за которой следуют
довольно незначительные коле-
бания). (По Davidson, 1938.)
Б. Периодические колебания
численности Daphnia magna.
(По Pratt, 1943.) В. Падение
численности трех видов китов
в Антарктике (по изменениям
«индекса численности» — числа
убитых китов, приходящегося
на 1 тыс. судо-тонно-суток). (По
Gulland, 1971.)
100
Время, сут
Сейвалы
1945-6 1949-50
1959-60
1969-70
личественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это
необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов за-
частую невозможно распознать отдельные генеты: части таких
организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются.
В таком случае возможен только подсчет модулей.
В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сфор-
мулированы в количественной форме законы рождаемости,
смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако,
не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затраги-
вают только их последствия, т. е. общую численность имеющих-
ся особей и закономерности изменения этой численности во вре-
мени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но
все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, Л, например,
показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании не-
уклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые коле-
188 Ч. 1. Организмы
бания, удерживалось примерно на одном и том же уровне.
Из рис. 4.4, ? видно, что численность дафний в эксперименталь-
ном сосуде претерпевала незатухающие периодические колеба-
ния с периодом продолжительностью около 40 сут. А на
рис. 4.4, В показано происходившее в последние десятилетия сни-
жение численности трех видов китообразных. Разумеется, наи-
более ценные работы дают сведения как о численности особей,
так и о влияющих на эту численность процессах.
Термин популяция используют обычно для обозначения изу-
чаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразу-
мевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта
и характера исследования. В некоторых случаях популяция бы-
вает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается,
что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное
озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озе-
ра». В других же случаях границы популяции устанавливаются
сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем,
изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единствен-
ный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной
массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены
повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь
вынужден проводить границы своей «-популяции» совершенно
произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие
плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей
в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоя-
тельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один
лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь дру-
гая мера.
Самый бесхитростный способ определения численности попу-
ляции— это простой подсчет всех имеющихся особей. Так мож-
но поступить со многими растениями; можно пересчитать и жи-
вотных— если это животные сидячие или крайне малоподвиж-
ные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко
различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю по-
пуляцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и
тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они за-
частую требуют больших затрат времени и квалифицированного
труда.
Есть и другие способы оценки численности. Из них самый
распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные вы-
борки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или не-
скольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим
частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены
к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно
случайным образом, дабы они давали правильное представление
о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные жи-
вут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей слу-
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть 189*
жит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же
именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая
для обозначения границ пробной площадки). Если организмы
обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обыч-
но определенный объем почвы, а если они живут в толще озер-
ной воды — то определенный объем воды; при изучении насеко-
мых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение
или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или моду-
ли, попадающие в пределы очередного пробного участка (точ-
нее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при
этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного
участка не покидают). Из данных, получаемых в результате
такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки
плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать
в общую численность (если, например, при изучении организ-
мов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение об-
щей площади пробных площадок к площади всей занятой по-
пуляцией территории). Подробное описание выборочных мето-
дов, как и методов определения численности вообще, читатель
сможет найти в одном из многочисленных методических руко-
водств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw,.
