Основное отличие табл. 4.2 от табл. 4.1 становится очевидным
при сравнении их первых столбцов. Леверих и Левин подразде-
ляли жизненный цикл флокса не на ряд стадий развития, а на
ряд возрастных классов. Еще перед прорастанием они не один
раз пересчитывали семена, а после прорастания через опреде-
ленные промежутки времени пересчитывали растения; подсчеты
продолжались до тех пор, пока все флоксы не отцвели и не за-
сохли. Преимущество выделения возрастных классов состоит
в том, что оно позволяет исследователю детально изучить дина-
мику отрождения и гибели особей в пределах одной стадии раз-
вития; недостаток же заключается в том, что возраст особи —
это вовсе не обязательно наилучший или даже удовлетворитель-
ный показатель ее «биологического статуса». У кузнечиков, на-
пример, скорость развития зависит от температуры тела, кото-
рую они рехулируют, подставляя тело прямому солнечному све-
ту. В результате облачным летом 20-дневный кузнечик может
оказаться на второй нимфальной стадии, а солнечным летом —
на четвертой. Точно так же у многих долгоживущих растений
(см. ниже) особи одного и того же возраста могут активно раз-
множаться, могут расти (вегетировать), но не размножаться,
а могут и не расти, и не размножаться. В подобных случаях,
конечно же, более уместно подразделение жизненного цикла, ос-
нованное на выделении стадий развития (а не возрастных клас-
сов). В других же случаях взвешивание всех достоинств и недо-
статков убеждает исследователей в целесообразности выделе-
ния возрастных классов. Принимая решение о разбиении попу-
ляции флокса на последовательные возрастные классы, Леверих
и Левин исходили из того, что стадий развития у флокса немно-
го, что по мере прохождения каждой из стадий рождаемость
и (или) смертность заметно изменяются и что вся популяция
флокса развивается синхронно.
Из табл. 4.2 видно, что выделение возрастных классов позво-
лило очень подробно проследить динамику плодовитости и смерт-
ности в данной популяции. (Обратите внимание на то, что из-за
неодинаковой продолжительности возрастных интервалов все
qx и kx пришлось пересчитать в «суточные» значения.) Динами-
ка плодовитости изображена в виде графиков на рис. 4.6. Ход
изменения возрастной индивидуальной плодовитости пгх (числа
потомков, произведенных в течение данного возрастного проме-
жутка, в пересчете на одну дожившую до начала этого проме-
жутка особь) обнаруживает существование предрепродуктивного
периода, постепенное возрастание до максимума, а затем стре-:
мительный спад. Динамика репродуктивного усилия всей попу-
Таблица 4.2. Таблица выживания когорты Phlox drummondii. Смысл столбцов
объяснен в тексте, (по Leverich, Levin, 1979.)
Возрастной
интервал,
сут
0—63
63—124
124—184
184—215
215—264
264—278
278—292
292—306
306—320
320—334
334—348
348—362
362
Число осо-
бей, дожи-
вающих
до дня х
ах
996
668
295
190
176
172
167
159
154
147
105
22
0
Часть когор-
ты, дожи-
вающая до
дня х
1,000
0,671
0,296
0,191
0,177
0,173
0,168
0,160
0,155
0,148
0,105
0,022
0
Часть когор-
ты, отми-
рающая в те-
чение ин-
тервала
*х
0,329
0,375
0,105
0,014
0,004*
0,005
0,008
0,005
0,007
0,043
0,083
0,022
—
Коэффици-
ент смерт-
ности в пе-
ресчете
иа 1 сут
0,005
0,009
0,006
0,002
0,001
0,002
0,003
0,002
0,003
0,021
0,057
1,000
—0,17
—0,53
—0,72
—0,75
—0,76
—0,78
—0,80
—0,81
—0,83
—0,98
— 1,66
Интенсив-
ность гибели
в пересчете
на 1 сут
К
0,003
0,006
0,003
0,001
0,001
0,001
0,002
0,001
0,001
0,011
0,049
—
—
Fx
¦—•
—
—
—
—
—
53,
485,
802,
972,
94,
—
2408,
0
0
7
7
8
2
0
3
5
9
4
тх
—
—
—
—
—.
—
,33
,13
,42
,26
,31
0,
0,
0,
0,
0,
2,
л
05
49
80
97
10
41
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизнь и смерть
199
61-
1000г
900
800
700
600
500
400
300
200
100
m
100
200
300
Сутки
Рис. 4.6. Динамика размножения Phlox drummondii: показаны изменения числа
семян, приходящегося на одно растение (т*), и числа семян, производимых
всей популяцией (Fx). Соответствующие кривые имеют различную форму, по-
тому что число оставшихся в живых растений со временем убывает. (По
Leverich, Levin, 1979.)
ляции (т. е. возрастной популяционной плодовитости),Fx, в зна-
чительной мере повторяет динамику тх, но учитывает еще и то,
что при изменении возрастной индивидуальной плодовитости
общая численность популяции постепенно сокращалась. Такое
сочетание плодовитости и выживания — существенное достоинст-
во показателя Fx\\ тем же достоинством обладает и показа-
тель Ro (основной коэффициент воспроизводства). Оно еще раз
подчеркивает то обстоятельство, что успех размножения в дей-
ствительности зависит как от репродуктивного потенциала осо-
бей, так и от их выживания.
В примере с флоксом значение Ro составило 2,4. Это означа-
ет, что за одно поколение численность популяции возросла
в 2,4 раза. У кобылки Chorthippus brunneus это значение соста-
вило 0,51 (т. е. за одно поколение численность популяции сокра-
тилась до 0,51 от прежней величины). Если бы в цепи поколе-
ний эти значения оставались неизменными, то популяция флок-
са, становясь все многочисленнее и многочисленнее, вскоре по-
крыла бы собой весь земной шар, а популяция кобылки, быстро
сокращаясь, вскоре бы исчезла. Ничего подобного, однако, пока
не произошло. Причины, по которым это не произошло, мы об-
судим в последующих главах. Сейчас же важно понять следую-
200
Ч. I. Организмы
0,06
0,05
^x 0,04
0,03
0,02
0,01
100 200
Сутки »
300
100 200
Сутки 1
300
Рис. 4.7. Динамика смертности и выживания Phlox drummondii по ходу его
жизненного цикла, А. Повозрастная суточная смертность (qx) и суточная ин-
тенсивность гибели (kx). Б. Кривая выживания: зависимость \\glx от возраста.
(По Lewerich, Levin, 1979.)
щее: судя по приведенным значениям ROy табл. 4.1 и 4.2 должны
быть нетипичны. Иными словами, таблицы выживания и воз-
растные таблицы плодовитости, будь они составлены в разные
годы, характеризовались бы весьма и весьма различными воз-
растными изменениями плодовитости и смертности. Следова-
тельно, для получения сбалансированного и правдоподобного
описания жизни и смерти кобылок, флоксов и любых других ор-
ганизмов обязательно нужны данные за несколько (или мно-
го) лет.
Динамика смертности особей в популяции флокса отражена
на рис. 4.7,Л; при этом использованы оба показателя смерт-
ности— kx и qx. В начале стадии семени смертность была до-
вольно высока, но к концу ее сильно снизилась. У выросших из
семян растений смертность некоторое время колебалась возле
сравнительно невысокого уровня, а затем, наконец, намного
и стремительно возросла; это возрастание пришлось на самые
последние недели существования поколения. На рис. 4.7,5 та же
самая динамика смертности отображена в ином виде — с по-
мощью кривой выживания, показывающей происходящее по мере
старения поколения падение значения \\glx. Когда смертность
примерно постоянна, кривая выживания прямолинейна; когда
смертность возрастает, кривая выпукла, а когда убывает — во-
гнута. Так, например, в конце стадии семени кривая выживания
вогнута, а в конце периода существования поколения — выпук-
ла. Построение кривых выживания —это наиболее употребитель-
ный способ изображения возрастной динамики смертности.
Гл. 4. Унитарные и модулярные организмы: их жизиь и смерть
201
Тип
Возраст
Рис. 4.8. Классификация кривых выживания (по Pearl, 1928 и Deevey, 1947J,
Тип I — кривая выживания выпуклая; она, по-видимому, более всего уместна
для описания динамики народонаселения зажиточных стран и выживания
животных, содержащихся в «тепличных» условиях в зоопарках. Такая кривая
соответствует тем случаям, когда большая часть поколения погибает в конце
периода, продолжительность которого равна максимальной продолжительности
жизненного цикла, Тип II — кривая выживания прямолинейна; это свидетель-
ствует о том, что вероятность гибели особи с возрастом не изменяется. Такая
кривая может оказаться вполне пригодной для описания динамики «вкладов^
хранящихся в погребенных «семенных банках» ряда растений. Тип III — кри-
вая выживания вогнута; это говорит о том, что в раинем возрасте смертность
очень велика и что те особи, которые этот период повышенной смертности
переживают, в дальнейшем вымирают медленно.