Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 1
Именно в этом смысле обычно считается, что внутриви-
довая конкуренция может регулировать численность популяции.
Например, на рис. 6.6, Л показаны сезонные и многолетние
колебания численности популяции кумжи, Salmo trutta (Elliott,
1984), а на рис. 6.6, Б — сходные колебания в популяции кобыл-
ки Chorthippus brunneus (Richards, Waloff, 1954). В этих при-
мерах нет простых величин предельной плотности насыщения,
но ясно прослеживается тенденция к относительному постоян-
ству «конечной», для каждого года плотности («численность в
конце лета» в первом случае, «взрослые особи» — во втором),
несмотря на значительные колебания плотности в пределах
каждого года и очевидную возможность увеличения численно-
сти, которая прослеживается в обеих популяциях.
В самом деле, представление об устойчивой плотности, ко-
торая устанавливается вблизи точки предельной плотности на-
сыщения, даже в упрощенных популяциях применимо только в
тех случаях, когда зависимость от плотности выражена не слиш-
ком сильно. Там, где существует очень сильная зависимость от
плотности, могут возникать циклические или даже случайные
296
Ч. 2. Взаимодействия
140
1967 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984
5,0
4,0
3,0
1947
1948
1949
1950
1951
Рис. 6.6. Примеры регуляции численности популяции. А. Кумжа (Salmo trutta)
в р. Лейк-Дистрикт (Англия). Треугольники — численность популяции в на-
чале лета, включая личинок, кружки — численность в конце лета. Обратите
внимание на различие осей ординат (по Elliott, 1984). Б. Кобылка Chorthippus
brunneus в Южной Англии. Черные кружки — яйца; крестики — нимфы; белые
кружки — взрослые особи (масштаб логарифмический). (По Richard, Waloff,
1954). В этих примерах нельзя точно оценить предельную плотность насыще-
ния, но «конечные» плотности («конец лета» и «взрослые особи») от года к го-
ду остаются относительно постоянными, несмотря на большие колебания чис-
ленности в пределах года
изменения численности популяции. В дальнейшем (разд. 6.8)
мы вернемся к этому вопросу.
Другой вариант общей схемы внутривидовой конкуренции
показан на рис. 6.7, А, где по вертикали отложены значения
численности, а не скорости. Разность между двумя кривыми
(число рожденных минус число погибших) представляет собой
число особей, которые пополняют популяцию на соответствую-
щей стадии. Эта разность, следовательно, является чистой ско-
ростью пополнения популяции: число особей, на которое изме-
няется численность популяции в течение какой-либо стадии
развития или за какой-либо промежуток времени. Как показы-
вают кривые рождаемости и смертности, пополнение популяции
невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
А Число
297
родившихся особей
Чистое пополнений
Л
у I
Число погибших особей
Плотность
Плотность
К
В
Время
Рис. 6.7. Некоторые общие аспекты внутривидовой конкуренции. А. Зависимые
от плотности изменения числа погибших и родившихся особей в популяции:
чистое пополнение представляет собой разность между числом родившихся
и погибших особей. Б. Зависимое от плотности влияние внутривидовой кон-
куренции на чистое пополнение: «n-образная» кривая с одним максимумом.
В. Рост численности популяции в соответствии с закономерностями, показан-
ными на Л и Б: «S-образный» или сигмоидный рост, при котором численность
достигает предельной плотности насыщения
мере ее увеличения, снова снижается при достижении предель-
ной плотности насыщения и становится отрицательным (смерт-
ность превышает рождаемость), когда начальная плотность
превышает К (рис. 6.7, ?). Таким образом, общее пополнение
популяции невелико в тех случаях, когда размножаются лишь
немногие особи и когда наблюдается интенсивная внутривидо-
вая конкуренция. Скорость пополнения достигает максимума,
т. е. численность популяции растет быстрее всего, при некоторой
промежуточной плотности.
Конкретный вид связи между чистой скоростью пополнения
популяции и ее плотностью меняется в зависимости от особенно-
стей биологии рассматриваемого вида (например, фазаны, мухи
и киты на рис. 6.8). Кроме того, поскольку скорость пополнения
зависит от множества факторов, все эмпирические точки нико-
гда не ложатся точно на какую-либо определенную кривую*
298
Ч. 2. Взаимодействия
ф 700
I 600
X
§ 500
* с
о 400
с
S зоо
s 200
гг
100
п
Г А
4
/
/ .
/ \"
/
_ •/
/
_ /
/
1
S
1 1
ч
ч
ч
ч
\\
\\
\\
\\
1 1
2оо
Численность популяции
.-о 70
| 60
Ъ 50
§ 40
% 30
| 20
10
о
0 20
80 120 160 200 240 280 320
Численность популяции
12
- 10
Тем не менее на рис. 6.8 во всех
случаях наблюдается колоко-
лообразная кривая. Форма
этой кривой отражает общую
природу зависимых от плотно-
сти изменений рождаемости и
смертности всякий раз, когда
4оо боо 800 Ю00 1200 1400 1600 возникает внутривидовая кон-
куренция. Вспомним в связи с
этим, что колоколообразная
кривая, отражающая связь
между индексом листовой
поверхности (ИЛП) популяции
растений и скоростью роста по-
пуляции (см. рис. 3.7), по сути
является такой же — наиболь-
ший прирост биомассы наблю-
дается при промежуточных
значениях ИЛП, а наимень-
ший— при высоких ИЛП (в
большой степени выражено
взаимное затенение и конку-
ренция).
Кроме того, кривые, пока-
занные на рис. 6.7, А и Б, мо-
гут быть использованы для
прогнозирования роста чис-
ленности популяции, которая
исходно очень невелика (на-
пример, когда вид заселяет
незанятую область). Если рас-
сматривать некую последова-
тельность временных интерва-
лов, то плотность в конце каж-
дого интервала может считать-
ся начальной для последующе-
го. Это показано на рис. 6.7, В.
Представим себе небольшую
популяцию, численность кото-
рой гораздо ниже предельной
плотности насыщения, возмож-
ной в данных условиях (рис. 6.7, Б, точка а). Поскольку по-
пуляция невелика, за один временной интервал она увеличит
свою численность незначительно (рис. 6.7, Б) и достигнет толь-
ко точки б (рис. 6.7,В). В следующий временной интервал, од-
нако, когда популяция увеличила свою численность, она будет
расти быстрее (к точке в) и еще быстрее в следующий (к точ-
0 100 200 300
Численность финвалов 5 лет нззад, тыс.
Рис. 6.8. Примеры колоколообразных
кривых пополнения, проведенных на
глаз в соответствии с данными, по-
казанными точками. А. Обыкновен-
ный фазан на о. Протекши-Айленд
после его интродукции в 1937 г. (Из
Einarsen, 1945.) Б. Эксперименталь-
ная популяция плодовой мухи Dro-
sophila melanogaster. (Из Pearl,
1927.) В. Оценки численности популя-
ции антарктического финвала. (По
Allen, 1972.)
Гл. 6 Внутривидовая конкуренция
299
100
Время, сут
200
300
Рис. 6.9. Эмпирические S-об-
разные кривые популяцион-
ного роста. А. Жук Rhizo-
pertha dominica в 10-грам-
мовой порции пшеничных
зерен, пополняемой каждую
неделю. (Crombie, 1945.)
Б. Водоросль Chlorella в
культуре. (Pearsall, Bengry,
1940.)
2000-
5 10
Время сут
15
ке г). Этот процесс продолжается до тех пор, пека популяция
в своем развитии не минует положение максимума на кривой
скорости пополнения (рис. 6.7,Б). После этого численность по-
пуляции растет с понижающейся в каждом последующем ин-
тервале скоростью (точки ж, з, и, к) до тех пор, пока популяция
не достигнет предельной плотности насыщения (К) и не пре-
кратит рост полностью. Следовательно, можно ожидать, что увели-
чение плотности популяции от низкой до предельной описывает-
ся «S-образной» или «сигмоидной» кривой. Такая форма кривой
является следствием колоколообразной кривой скорости пополне-
ния, в свою очередь зависящей от внутривидовой конкуренции.
Безусловно, картина, изображенная на рис. 6.7, Б, как и
остальные зависимости на рис. 6.7, является значительным
упрощением, грубой схематизацией. Кроме всего прочего, пред-
полагается, что изменение численности популяции определяется
только внутривидовой конкуренцией. Тем не менее нечто похо-
жее на сигмоидный рост популяции может наблюдаться во мно-
гих природных и экспериментальных ситуациях (рис. 6.9).
300 Ч. 2. Взаимодействия
Внутривидовая конкуренция ведет к зависимому от плотно-
сти увеличению смертности или к зависимому от плотности
снижению рождаемости; эти процессы могут слабо влиять (не-
полная компенсация), приводить к значительному снижению
(сверхкомпенсация) или уравновешивать (точная компенсация)
изменение плотности.
довая конкуренция может регулировать численность популяции.
Например, на рис. 6.6, Л показаны сезонные и многолетние
колебания численности популяции кумжи, Salmo trutta (Elliott,
1984), а на рис. 6.6, Б — сходные колебания в популяции кобыл-
ки Chorthippus brunneus (Richards, Waloff, 1954). В этих при-
мерах нет простых величин предельной плотности насыщения,
но ясно прослеживается тенденция к относительному постоян-
ству «конечной», для каждого года плотности («численность в
конце лета» в первом случае, «взрослые особи» — во втором),
несмотря на значительные колебания плотности в пределах
каждого года и очевидную возможность увеличения численно-
сти, которая прослеживается в обеих популяциях.
В самом деле, представление об устойчивой плотности, ко-
торая устанавливается вблизи точки предельной плотности на-
сыщения, даже в упрощенных популяциях применимо только в
тех случаях, когда зависимость от плотности выражена не слиш-
ком сильно. Там, где существует очень сильная зависимость от
плотности, могут возникать циклические или даже случайные
296
Ч. 2. Взаимодействия
140
1967 1968 1970 1972 1974 1976 1978 1980 1982 1984
5,0
4,0
3,0
1947
1948
1949
1950
1951
Рис. 6.6. Примеры регуляции численности популяции. А. Кумжа (Salmo trutta)
в р. Лейк-Дистрикт (Англия). Треугольники — численность популяции в на-
чале лета, включая личинок, кружки — численность в конце лета. Обратите
внимание на различие осей ординат (по Elliott, 1984). Б. Кобылка Chorthippus
brunneus в Южной Англии. Черные кружки — яйца; крестики — нимфы; белые
кружки — взрослые особи (масштаб логарифмический). (По Richard, Waloff,
1954). В этих примерах нельзя точно оценить предельную плотность насыще-
ния, но «конечные» плотности («конец лета» и «взрослые особи») от года к го-
ду остаются относительно постоянными, несмотря на большие колебания чис-
ленности в пределах года
изменения численности популяции. В дальнейшем (разд. 6.8)
мы вернемся к этому вопросу.
Другой вариант общей схемы внутривидовой конкуренции
показан на рис. 6.7, А, где по вертикали отложены значения
численности, а не скорости. Разность между двумя кривыми
(число рожденных минус число погибших) представляет собой
число особей, которые пополняют популяцию на соответствую-
щей стадии. Эта разность, следовательно, является чистой ско-
ростью пополнения популяции: число особей, на которое изме-
няется численность популяции в течение какой-либо стадии
развития или за какой-либо промежуток времени. Как показы-
вают кривые рождаемости и смертности, пополнение популяции
невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по
Гл. 6. Внутривидовая конкуренция
А Число
297
родившихся особей
Чистое пополнений
Л
у I
Число погибших особей
Плотность
Плотность
К
В
Время
Рис. 6.7. Некоторые общие аспекты внутривидовой конкуренции. А. Зависимые
от плотности изменения числа погибших и родившихся особей в популяции:
чистое пополнение представляет собой разность между числом родившихся
и погибших особей. Б. Зависимое от плотности влияние внутривидовой кон-
куренции на чистое пополнение: «n-образная» кривая с одним максимумом.
В. Рост численности популяции в соответствии с закономерностями, показан-
ными на Л и Б: «S-образный» или сигмоидный рост, при котором численность
достигает предельной плотности насыщения
мере ее увеличения, снова снижается при достижении предель-
ной плотности насыщения и становится отрицательным (смерт-
ность превышает рождаемость), когда начальная плотность
превышает К (рис. 6.7, ?). Таким образом, общее пополнение
популяции невелико в тех случаях, когда размножаются лишь
немногие особи и когда наблюдается интенсивная внутривидо-
вая конкуренция. Скорость пополнения достигает максимума,
т. е. численность популяции растет быстрее всего, при некоторой
промежуточной плотности.
Конкретный вид связи между чистой скоростью пополнения
популяции и ее плотностью меняется в зависимости от особенно-
стей биологии рассматриваемого вида (например, фазаны, мухи
и киты на рис. 6.8). Кроме того, поскольку скорость пополнения
зависит от множества факторов, все эмпирические точки нико-
гда не ложатся точно на какую-либо определенную кривую*
298
Ч. 2. Взаимодействия
ф 700
I 600
X
§ 500
* с
о 400
с
S зоо
s 200
гг
100
п
Г А
4
/
/ .
/ \"
/
_ •/
/
_ /
/
1
S
1 1
ч
ч
ч
ч
\\
\\
\\
\\
1 1
2оо
Численность популяции
.-о 70
| 60
Ъ 50
§ 40
% 30
| 20
10
о
0 20
80 120 160 200 240 280 320
Численность популяции
12
- 10
Тем не менее на рис. 6.8 во всех
случаях наблюдается колоко-
лообразная кривая. Форма
этой кривой отражает общую
природу зависимых от плотно-
сти изменений рождаемости и
смертности всякий раз, когда
4оо боо 800 Ю00 1200 1400 1600 возникает внутривидовая кон-
куренция. Вспомним в связи с
этим, что колоколообразная
кривая, отражающая связь
между индексом листовой
поверхности (ИЛП) популяции
растений и скоростью роста по-
пуляции (см. рис. 3.7), по сути
является такой же — наиболь-
ший прирост биомассы наблю-
дается при промежуточных
значениях ИЛП, а наимень-
ший— при высоких ИЛП (в
большой степени выражено
взаимное затенение и конку-
ренция).
Кроме того, кривые, пока-
занные на рис. 6.7, А и Б, мо-
гут быть использованы для
прогнозирования роста чис-
ленности популяции, которая
исходно очень невелика (на-
пример, когда вид заселяет
незанятую область). Если рас-
сматривать некую последова-
тельность временных интерва-
лов, то плотность в конце каж-
дого интервала может считать-
ся начальной для последующе-
го. Это показано на рис. 6.7, В.
Представим себе небольшую
популяцию, численность кото-
рой гораздо ниже предельной
плотности насыщения, возмож-
ной в данных условиях (рис. 6.7, Б, точка а). Поскольку по-
пуляция невелика, за один временной интервал она увеличит
свою численность незначительно (рис. 6.7, Б) и достигнет толь-
ко точки б (рис. 6.7,В). В следующий временной интервал, од-
нако, когда популяция увеличила свою численность, она будет
расти быстрее (к точке в) и еще быстрее в следующий (к точ-
0 100 200 300
Численность финвалов 5 лет нззад, тыс.
Рис. 6.8. Примеры колоколообразных
кривых пополнения, проведенных на
глаз в соответствии с данными, по-
казанными точками. А. Обыкновен-
ный фазан на о. Протекши-Айленд
после его интродукции в 1937 г. (Из
Einarsen, 1945.) Б. Эксперименталь-
ная популяция плодовой мухи Dro-
sophila melanogaster. (Из Pearl,
1927.) В. Оценки численности популя-
ции антарктического финвала. (По
Allen, 1972.)
Гл. 6 Внутривидовая конкуренция
299
100
Время, сут
200
300
Рис. 6.9. Эмпирические S-об-
разные кривые популяцион-
ного роста. А. Жук Rhizo-
pertha dominica в 10-грам-
мовой порции пшеничных
зерен, пополняемой каждую
неделю. (Crombie, 1945.)
Б. Водоросль Chlorella в
культуре. (Pearsall, Bengry,
1940.)
2000-
5 10
Время сут
15
ке г). Этот процесс продолжается до тех пор, пека популяция
в своем развитии не минует положение максимума на кривой
скорости пополнения (рис. 6.7,Б). После этого численность по-
пуляции растет с понижающейся в каждом последующем ин-
тервале скоростью (точки ж, з, и, к) до тех пор, пока популяция
не достигнет предельной плотности насыщения (К) и не пре-
кратит рост полностью. Следовательно, можно ожидать, что увели-
чение плотности популяции от низкой до предельной описывает-
ся «S-образной» или «сигмоидной» кривой. Такая форма кривой
является следствием колоколообразной кривой скорости пополне-
ния, в свою очередь зависящей от внутривидовой конкуренции.
Безусловно, картина, изображенная на рис. 6.7, Б, как и
остальные зависимости на рис. 6.7, является значительным
упрощением, грубой схематизацией. Кроме всего прочего, пред-
полагается, что изменение численности популяции определяется
только внутривидовой конкуренцией. Тем не менее нечто похо-
жее на сигмоидный рост популяции может наблюдаться во мно-
гих природных и экспериментальных ситуациях (рис. 6.9).
300 Ч. 2. Взаимодействия
Внутривидовая конкуренция ведет к зависимому от плотно-
сти увеличению смертности или к зависимому от плотности
снижению рождаемости; эти процессы могут слабо влиять (не-
полная компенсация), приводить к значительному снижению
(сверхкомпенсация) или уравновешивать (точная компенсация)
изменение плотности.
