При этом
предполагается, что степень сходства конкурирующих ви-
дов должна быть ограничена и что пределы этих огра-
ничений обусловлены, с одной стороны, балансом между
интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользова-
нием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия
между популяциями, которое не может поддерживаться в из-
менчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная
модель, даже не будучи вполне точной, оказалась черзвычайно
поучительной.
7.6. Неоднородность, заселение
я опережающая конкуренция
На конкуренцию часто влияют неоднородность, непостоянство
или непредсказуемость окружающей среды.
Пришло время сделать одно весьма существенное замечание.
До сих пор в этой главе подразумевалось, что условия среды
достаточно постоянны и исход конкуренции должен определять-
ся возможностями конкурирующих видав. В действительности
такие условия встречаются далеко не часто. Среда обитания
обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприят-
366 Ч. 2. Взаимодействия
ными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко до-
ступны лишь в\'ременно, и возникают они непредсказуемо как во
времени, так и ,в пространстве. Межвидовая конкуренция, даже
когда она возникает, не обязательно продолжается до своего
логического \'конца. Конкурирующие популяции не всегда до-
стигают равновесного состояния, а \'более сильные конкуренты
не всегда имеют достаточно времени, чтобы вытеснить более
слабого. Таким образом, не всепда бывает достаточно только
понять механизм межвидовой конкуренции. Часто необходимо
учитывать зависимость межвидовой конкуренции от непостоян-
ных и непредсказуемых условий среды.
7.6.1. Непредсказуемые свободные участки: более слабый
конкурент оказывается лучшим вселенцем
Существование конкурирующих друг с другом моллюсков
и морской бурой водоросли.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возника-
ют непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни
могут приводить к образованию пустошей в лесах; штор\'М может
оголить открытый участок (морского берега, а прожорливые хищ-
ники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти
освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако
самыми первыми .поселенцами не обязательно будут те виды,
которые в течение длительного времени способны успешно кон-
курировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосу-
ществование преходящих и конкурентоспособных видов воз-
можно так долго, как с подходящей частотой появляются неза-
селенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет
свободный участок, осваивает его и размножается. Более кон-
курентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если
заселение началось, то со временем он побеждает преходящий
вид и (размножается.
Примером могут служить совместно обитающие на побе-
режье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmae-
formis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолет-
няя водоросль Postelsia, чтобы устойчиво существовать в дан-
ном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль
поселяется на голых (камнях, обычно в тех местах, с которых мол-
люски были омыты волнами. Однако и сами моллюски медлен-
но занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя
их и препятствуя тем самым вселению Postelsia. Пэйн обнару-
жил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где про-
исходит относительно интенсивное образование оголенных участ-
ков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость
их образования год от года практически не меняется. Там, где
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
эта скорость была ниже или значительно колебалась во ©реме-
ни, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или
время от времени отсутствовали. В таких условиях \'происходило
полное вытеснение Postelsia. Однако в местах сосуществования
этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia
с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались
достаточно часто и регулярно, поэтому ib целом ib данном месте
существовали оба вида.
7.6.2. Непредсказуемые свободные участки:
опережение при заселении пространства
Первого первым и обслуживают.
Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то
результат обычно \'бывает предсказуем. Но три заселении неза-
нятого пространства конкуренция редко бывает равноправной.
Особи одного из еидов имеют больше шансов первыми достичь
свободного участка или вырасти из семян раньше особей друго-
го вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы
успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потен-
циальные конкуренты исходно поселились «а разных свобод-
ных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов
всегда вытеснял другой три конкуренции в равных условиях,
они могут сосуществовать.
На рис. 7.11, например, (показаны результаты эксперимента
по конкуренции между однолетними злаками Bromus madriten-
sis и Bromus rigidus, которые совместно произрастают на паст-
бищах в Калифорнии (Harper, 1961).