И хищник,
и его жертва существуют как части многовидовых систем, в ко-
торых все виды подвержены влиянию условий среды. К этим
более сложным проблемам мы вернемся в гл. 15, однако как и
всегда в науке при изучении любого сложного процесса целе-
сообразно и поучительно выявить все то, что мы можем узнать,
пренебрегая сложностью и сосредоточившись только на взаимо-
действиях между умозрительно изолированными компонента-
ми— в данном случае, популяциями хищника и жертвы. Итак,
в этой главе мы будем иметь дело с последствиями взаимодей-
ствий в системе хищник—жертва для динамики исследуемых
популяций.
В первую очередь наш подход будет основан на использова-
нии простых моделей, которые помогают выявить эффекты,
возникающие благодаря различным компонентам взаимодейст-
вий. Затем в каждом случае мы рассмотрим данные полевых
наблюдений, чтобы определить, насколько эти данные подтвер-
ждают или отвергают выводы, полученные с помощью моделей.
На самом деле простые модели приносят наибольшую пользу
в тех случаях, когда их предсказания не согласуются с полевы-
ми данными — это справедливо до тех пор, пока мы не выявили
причину несоответствия. Подтверждение предсказаний модели
означает остановку в исследовании; опровержение с последую-
щим объяснением означает движение вперед.
В заключительном разделе главы A0.8) мы перейдем от об-
щего анализа динамики системы хищник—жертва к специаль-
ным проблемам, связанным с деятельностью человека, в ходе
которой он сам выступает в роли хищника по отношению к
выбранной им для использования популяции. Мы рассмотрим
проблемы, связанные со сбором урожая, или изъятием живот-
ных из природных популяций.
10.2. Основные модели динамики
в системах хищник — жертва
и растение —растительноядное животное:
тенденция к появлению циклических колебаний
Попытки анализа причин, определяющих динамику систем
хищник—жертва, привели к появлению двух групп математи-
ческих моделей. В моделях одной из этих групп, созданных на
основе работ Николсона и Бейли (Nicholson, Bailey, 1935) для
моделирования взаимодействий между хозяином и паразитои-
дом с дискретным размножением, применяются конечно-разно-
стные уравнения. Эти модели подвергались сравнительно стро-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 47f>
гой математической обработке; они рассматриваются в обзорах
Хасселя (Hassell, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Morti-
mer, 1981). Во второй группе, которую мы также рассмотрим
здесь, используются дифференциальные уравнения и делается
упор на простые графические модели (вслед за Rosenzweig,
MacArthur, 1963).
10.2.1. Модель Лотки—Вольтерры
Уравнения Лотки—Вольтерры для жертвы и для хищни-
ка. — При изучении свойств модели полезно провести изокли-
ны.— Модель дает бесконечные, нейтрально устойчивые колеба-
ния численности, которые обусловлены присущей популяциям
хищник—жертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.
Простейшая модель, основанная на дифференциальных урав-
нениях, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по
имени ее создателей, исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka,
1925; Volterra, 1926). Эта модель крайне упрощена, но она по-
лезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух ком-
понентов: С — численность популяции консумента(— хищник)
и N — численность или биомасса популяции жертвы или расте-
ний.
Для начала можно предположить, что в отсутствие консу-
ментов популяция жертвы будет расти экспоненциально:
= r-N.
dt
Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая
определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота
встреч возрастает по мере увеличения численностей хищника (С)
и жертвы (N). Однако точное число встреченных и успешно
съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой
хищник находит и ловит жертву, т. е. от аг — «эффективности
поиска» или «частоты нападений» (гл. 9). Таким образом, ча-
стота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно,
скорость поедания жертвы будет равна a\'-C-N и, в целом:
HL^r-N—a\'-C-N. A0.1)
В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе,
голодают и гибнут (гл. 8). Предположим, что в рассматривае-
мой модели численность популяции хищника в отсутствие пищи
вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально:
476
Ч. 2. Взаимоде
*¦
унов
_?
а. §¦
j _
сленно
на
S
3\"
20
10
0
—
•
I
I I
Лесньге мыши и рыжие полевки
!\\ \'\'
\\ /! /> ^
\' /\\ > /\\
\' И - ь ,; \\\' V
М • X
1 1 1 1 I I I
/\\
\\ /
\\ /
> /
1 1 к
i
i
i
i i i
S
1947
40
20
1950 1953
Обыкновенные неясыти
1956
1959
I I
I I I
1947
1950
1953
1956
1959
20г-
21000 г-
О Гусениць»
• Растения.
1850
1875
t900
1925
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 477
где q— смертность. Гибель компенсируется рождением новых
особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели,
зависит только от двух обстоятельств; 1) скорости потребления
пищи, a\'-C-N и 2) эффективности, /, с которой эта пища пере-
ходит в потомство хищника.