Такие эксперименты могли бы помочь
разобраться в проблеме переключения и в моделях оптимально-
го добывания пищи и могли бы стать важной основой для пони-
мания изменений в ширине спектра питания и поведения хищ-
ника в целом.
9.4. Пищедобывательное поведение
в более широком смысле
Хищные клопы-гладыши, добывая пищу, ведут себя «субопти-
мально», избегая стать жертвой, как это делают некоторые ры-
бы, тогда как ржанки избегают быть обкраденными.
Следует подчеркнуть, что стратегии добывания пищи не все-
гда являются стратегиями, которые просто максимизируют эф-
фективность питания. Напротив, естественный отбор будет
благоприятствовать тем консументам, которые максимизируют
свою чистую прибыль, и, следовательно, стратегия будет часто
видоизменяться под влиянием других, противоречивых потреб-
ностей рассматриваемых особей. В частности, на пищедобыва-
тельное поведение животного нередко влияет необходимость из-
бегать хищников.
Одним из примеров, в котором это было показано, может
служить работа Си (Sih, 1982) по изучению питания нимф
хищного водного клопа-гладыша, Notonecta hoffmanu Эти жи-
вотные в своем развитии проходят пять нимфальных возрастов
Гл. 9. Поведение хищников 437
(возраст I — самый молодой и мелкий, V — самый старший).
Си в лабораторных условиях обнаружил, что особи первых
трех возрастов могут быть съедены взрослыми клопами того же
вида. Нимфы разных возрастов по степени риска быть съеденны-
ми располагаются следующим образом:
I>II>III>IV = V~HeT риска.
По-видимому, этот риск видоизменяет поведение нимф так, что
они стремятся (как в лаборатории, так и в природных услови-
ях) избегать центральных участков водных масс, где наблюда-
ется самая большая концентрация взрослых особей. И дейст-
вительно, Си обнаружил, что по относительной степени избега-
ния стадии располагались так:
I>II>III>IV = V~HeT избегания.
Однако в этих центральных участках наблюдается самая высо-
кая концентрация пищевых объектов для нимф. Поэтому у
нимф I и II возрастов скорость потребления пищи в присутст-
вии взрослых особей понижена, что объясняется их поведени-
ем, связанным с избеганием хищника. Исключение составляют
нимфы V возраста. Другими словами, у младших нимф наблю-
дается более низкая по сравнению с максимальной скорость
потребления пищи, но повышенная выживаемость, связанная
с избеганием выедания.
Влияние хищников, видоизменяющих пищедобывательное по-
ведение солнечных окуней, исследовали также Вернер с колле-
гами (Werner et al., 1983a). Они оценивали чистое потребление
энергии при питании в трех различных лабораторных местооби-
таниях— в открытой воде, среди водных растений и на ровном
дне—и, кроме того, исследовали, как изменяется плотность
жертв в сходных естественных местообитаниях в озере в зави-
симости от сезона (Werner et al., 1983a). После этого авторы
могли предсказать время, которое потребуется рыбам для того,
чтобы переключиться с одного местообитания на другое при
условии, что общая чистая прибыль энергии максимизируется.
В отсутствие хищников солнечные окуни всех трех размерных
групп вели себя в соответствии с прогнозом (рис. 9.4). Но в
следующих полевых экспериментах, на этот раз в присутствии
хищного большеротого черного окуня, мелкие солнечные окуни
питались только в зарослях водной растительности (рис. 9.5;
Werner et al., 1983 b). Там они были в относительной безопас-
ности, но скорость получения энергии при этом была значи-
тельно ниже максимальной. В отличие от них более крупные
особи солнечного окуня почти не подвергались нападению боль-
шеротых окуней и продолжали питаться в соответствии с прог-
нозами теории оптимального добывания пищи. Сходным обра-
зом, у некоторых видов рыб, питающихся зоопланктоном, время
A
0,8
0,6
3 ™ 0,4
и о. 0,2
Открытая вода
Донные осадки
•••••••• растительность
МЕЛКИЕ
.••^•# # •••••••••••••\'
ч
СРЕДНИЕ
КРУПНЫЕ
»•••••••••• •••••* *т
\'••••
100
80
3
с:
CD
1-
X
(D
О
Q.
60
40
20
15 31 15 31 15 30
Июль Авг. Сент.
15 31 15 31 15 30
Июль Авг. Сент.
ч
1 si
15 31 15 31 15 30
Июль Авг. Сент.
Ряс. 9.4. Сезонные изменения: Л — предсказанных значений рентабельности среды (чистая скорость получения энер-
гии) и Б — фактическое соотношение категорий пищи, полученной в каждом местообитании солнечными окунями (Lepo-
mis macrochirus) трех размерных классов. Рыбоядные хищники отсутствуют. (На рис. Б данные по «растительности» не
приведены, поскольку рыбы всех размерных классов получают из этого местообитания только 8—13% пищи.) Между кри-
выми на рис. А и Б наблюдается хорошее соответствие. (По Werner et al., 1983a.)
Гл. 9. Поведение хищников
439
Б присутствии хищникое
В отсутствие хищников
питания ограничено в основ-
ном сумеречными периода-
ми, т. е. тем временем, ког-
да скорость потребления
пищи должна быть, вероят-
но, относительно низкой, но
когда риск быть съеденны-
ми рыбами и птицами силь-
но понижен (Townsend,
Winfield, 1985).