Консументы при этом
неспособны поддерживать высокую скорость потребления, кото-
рой они достигают, если находятся в условиях низкой плотности.
И действительно, по мере увеличения плотности консументов
скорость потребления пищи падает; именно этот зависящий от
плотности эффект является фактором, стабилизирующим дина-
мику взаимодействующих популяций. Описанный эффект изве-
стен под названием псевдоинтерференции (Free et al., 1977),
потому что вытекает из зависимости (снижающаяся скорость
потребления при увеличении плотности консументов), которую
принято связывать с взаимной интерференцией консументов
(разд. 9.6).
9.7.3. Агрегации растительноядных организмов
Растительноядные организмы часто образуют скопления, не яв-
ляющиеся следствием агрегирующего ответа. — Скопления ра-
стительноядных создают частичные убежища для растений.
Среди растительноядных организмов простые агрегирующие
ответы распространены гораздо менее, чем среди истинных
хищников и паразитоидов (но см. рис. 9.13, Е). Так, например,
454
Ч. 2. Взаимодействия
50 г- А
E?
2 4»
Общее число паразитоидов
16
32
60 г- 5
2 4 8
Общее число паразитоидов
16
32
Рис. 9.14. Л. Совокупный ответ Venturia canescens, которая проводит больше
времени в ящиках с высокой плотностью хозяев Ephestia cautella. Б Распре-
деление поражающего воздействия: в контейнерах, где плотность личинок не-
велика они имеют частичное убежище и вероятность их заражения мала (По
Hassell, 1982.) \"
различные виды растительноядных насекомых достигают наи-
большей численности при различных значениях плотности
растений Brassica: личинки бабочки Pieris rapae наиболее
многочисленны на участках с низкой плотностью растений; жу-
ки Phyllotreta striolata — на участках с промежуточными, а
Phyllotreta cruciferae — на участке с самыми высокими значе-
ниями плотности посадки (Cromartie, 1975). Объяснить это
можно скорее всего тем, что многие растительноядные насеко-
Гл. 9. Поведение хищников
4Б6
2 4 8
Общее число паразитоидов
16
32
2 4 8 16
Общее число паразитоидов
32
Рис. 9.15. А. Агрегирующий ответ Тгichogramma pretiosum, которые скапливают-
ся на листьях с высокой плотностью своих хозяев Plodia inter punctella. Б. Рас-
пределение поражающего воздействия: прн высокой плотности листьев хозяева
частично защищены и вероятность их заражения невелика. (По Hassell, 1982.}
,мые используют каждое растение как отдельное кормовое пятно
и выбирают наиболее выгодные растения. Растения при более
низкой плотности посадки могут быть выбраны потому, что они
крупнее или более высокого качества (поскольку они меньше
страдают от конкуренции), или потому, что на этих растениях
растительноядный организм подвергается меньшему воздей-
ствию хищников.
Вместе с тем многие растительноядные животные проявля-
ют выраженное стремление к образованию скоплений, которое
456
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 9.2. Наблюдаемое размещение кладок яиц Cactoblastis на растениях
Opuntia по сравнению со случайным пуассоновским распределением (при ко-
тором дисперсия и среднее значение равны) оказывается агрегированным.
¦(По Мопго, 1967.)
Участок
1
2
3
4
5
6
7
8
Средняя
плотность,
число кладок
на сегмент
0,398
0,265
0,084
0,031
0,112
0,137
0,175
0,112
Число кладок яиц
на растении
среднее
2,42
2,09
.1,24
0,167
0,53
1,97
0,62
0,34
дисперсия
6,16
22,40
5,09
0,247
1,47
18,76
3,55
0,90
Сравнение по тесту %2 на-
блюдаемых распределений
с пуассоновским при одном
и том же среднем
Р< 0,001*
Р<0,001*
Р< 0,001*
Р>0,05**
Р<0,01*
Р< 0,001*
Р<0,001*
Р<0,05*
* Кладки яиц размещены более скученно, чем при случайной откладке.
** Распределение кладок не отличается от случайного.
нельзя отнести к агрегирующему ответу (т. е. это не связано
€ реакцией на «плотность жертвы»). Капустная тля (Brevicori-
ле brassicae) образует скопления на двух уровнях (Way, Cam-
mell, 1970). Изолированные нимфы быстро собираются в боль-
шие группы на поверхности одного листа, а популяции на от-
дельном растении стремятся расположиться на отдельных
листьях. Скопления на уровне целого растения можно наблю-
дать в тех случаях, когда бабочка Cactoblastis cactorum напа-
дет на кактусы опунции (Opuntia inermis и Opuntia stricta)
(Мопго, 1967). Самки бабочек откладывают яйца кучками, по
70—90 яиц в каждой; как видно из табл. 9.2, размещение групп
яиц на растениях высоко агрегированное.
Существование скоплений растительноядных животных соз-
дает «частичные убежища» для растений таким же по сути
образом, как и агрегирующий ответ, т. е. вызывая неравномер-
ное распространение поражающего эффекта. Если капустная
тля нападает только на один лист четырехлистного растения
капусты (что в действительности и происходит), то остальные
три листа выживают, но если то же самое количество тлей
равномерно распределится по четырем листьям, то все четыре
листа будут уничтожены (Way, Cammell, 1970).