Это показано для синиц из опытов
Коуи на рис. 9.24 (Олласон считает, что расхождение можно
объяснить с учетом точности экспериментальной методики Ко-
уи). Как подчеркивает сам Олласон, этот пример показывает,
что, для того чтобы добывать пищу в неоднородной среде спосо-
бом, примерно соответствующим оптимальному, животное не
обязательно должно быть всеведущим, оно не обязательно дол-
жно брать пробы и выполнять расчеты, чтобы найти максимум
функции многих переменных. Животное должно лишь запоми-
нать и покидать каждое пятно, если оно не добывает в нем
пищу так быстро, как запоминает.
Модель Вааге (Waage, 1979) для Venturia в значительной
мере опирается на данные автора и наблюдения других иссле-
дователей поведения паразитоидов. Личинка-хозяин выделяет
при контакте химическое вещество, вызывающее резкий (U-об-
разный) поворот Venturia при потере контакта (т. е. когда хищ-
ник достигает края пятна). При увеличении концентрации хими-
472
Ч. 2. Взаимодействия
96-
ческого вещества (т. е. при увели-
чении плотности популяции хозяев)
этот эффект усиливается. Однако
Venturia постепенно привыкает к
этому веществу и со временем бу-
дет покидать пятна (нет U-образно-
го поворота), несмотря на то что
контакт потерян. Вместе с тем ус-
пешная откладка яиц в пятне на
время снимает эффект привыкания.
Частая откладка яиц будет, таким
образом, удлинять время пребыва-
ния в пятне. Кроме того, возможно,
что низкая скорость откладывания
яиц в течение нескольких дней по-
Время перемещения между пятнами, с ВЫСИТ ЧуВСТВИТеЛЬНОСТЬ ПарЭЗИТОИ-
да к стимулам, связанным с пят-
ном, увеличивая тем самым среднее
время пребывания в условиях низкой
продуктивности. Вааге считает, что
взятые вместе эти поведенческие
реакции могут помочь объяснить
наблюдаемую картину пищедобывательного поведения парази-
тоидов.
Таким образом, как для большой синицы, так и для Venturia
модели оптимального добывания пищи и механистические моде-
ли можно считать сходными и дополняющими друг друга при
исследовании того, как формируется наблюдаемое пищедобыва-
тельное поведение хищника и почему естественный отбор бла-
гоприятствовал такому поведению. Кроме того, они позволяют
надеяться, что в скором времени нам удастся понять стратегию
использования кормовых пятен хищниками.
Рис. 9.24. Данные Cowie A977)
по большой синице (см. рис.
9.22) в сравнении с прогнозом
механистической модели памя-
ти. (Ollason, 1980.)
Глава 10
Динамика популяций хищника и жертвы
10.1. Введение: примеры динамики численности
и необходимость их объяснения
В этой главе мы рассмотрим влияние хищничества на дина-
мику популяций хищника и его жертвы; даже ограниченный об-
зор данных выявляет разнообразный характер динамики, в ко-
торых нам хотелось бы разобраться. Существуют бесспорные
случаи, когда хищничество оказывает значительное повреждаю-
щее воздействие на жертву. Например, божья коровка родолия
(Rodolia cardinalis) стала известна благодаря тому, что факти-
чески уничтожила австралийского желобчатого червеца (Icerya
ptirchasi), вредителя, представлявшего серьезную угрозу цитру-
соводству в Калифорнии в конце восьмидесятых годов прошлого
века (De Bach, 1964). Вместе с тем мы располагаем данными,
что во многих случаях хищники не оказывают заметного влия-
ния на динамику численности своих жертв. Так, например, для
того чтобы контролировать обилие разросшегося утесника обык-
новенного (Шел europaeus), в Новую Зеландию был интродуци-
рован долгоносик Apion ulicis, который стал там одним из наи-
более многочисленных насекомых. Но даже несмотря на то, что
каждый год жуки поедали до 95% семян утесника, они не по-
влияли сколько-нибудь заметно на численность этого растения
(Miller, 1970).
Немало примеров свидетельствует о том, что численность
хищника поддерживается на довольно постоянном уровне,
несмотря на колебания численности его жертвы (обыкновенная
неясыть и мелкие млекопитающие на рис. 10.1, А); однако
бывает и так, что численность популяции плотоядных или ра-
стительноядных изменяется вслед за изменениями численности
жертв, хотя плотность популяции самой жертвы колеблется под
влиянием других факторов (личинки киноварной моли и кре-
стовника на рис. 10.1, Б). В некоторых ситуациях популяции
хищника и жертвы, вероятно, связаны друг с другом через со-
пряженные колебания своих численностей (рис. 10.1, В). И,
наконец, существует много примеров, когда численность попу-
ляций хищника и жертвы колеблется скорее всего независимо
друг от друга.
Ясно, что главная задача экологов состоит в том, чтобы
понять закономерности изменений численности популяций в
системе хищник — жертва и объяснить различия между типами
474 Ч. 2. Взаимодействия
динамики. Столь же очевидно и то, что изучая хищника и жерт-
ву изолированно, мы имеем ограниченные возможности разоб-
раться в закономерностях колебаний их численности.